Los cloroplastos y su papel en la planta

Una sola célula del mesófilo de una hoja de espinaca puede alojar entre 50 y 100 cloroplastos, cada uno de unas 5 micras de largo. Multiplicado por los millones de células de una hoja mediana, el resultado es una fábrica química con cientos de millones de unidades de producción trabajando en paralelo cada vez que da el sol. Todo lo que come el planeta, el jardinero incluido, sale de ahí.

Un cloroplasto es, resumido en una frase, el orgánulo donde las células vegetales hacen la fotosíntesis. Pero esa definición se queda corta enseguida, porque el mismo compartimento fabrica también aminoácidos, ácidos grasos, pigmentos y precursores de hormonas, y porque su origen no es el de un orgánulo cualquiera: desciende de una cianobacteria que hace unos 1.500 millones de años acabó viviendo dentro de otra célula y nunca se marchó.

Esta página recorre el orgánulo entero (qué es, cuánto mide, cómo es por dentro pieza a pieza, qué otros plastos forman su familia) y termina con lo que todo eso cambia en la práctica de quien cultiva.

Qué es un cloroplasto y qué lo separa del resto de orgánulos

Los cloroplastos pertenecen a una familia de orgánulos llamada plastos o plastidios, exclusiva de plantas, algas y algunos protistas. Todos los plastos de una planta derivan de unos precursores incoloros y diminutos, los proplastidios, presentes en las células meristemáticas. Lo que convierte a un proplastidio en cloroplasto es, básicamente, la luz: al llegar a una célula que se expone al sol, sintetiza clorofila y despliega en su interior un sistema de membranas plegadas.

Tres rasgos lo separan del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi o de cualquier vesícula:

Tiene envoltura doble. Dos membranas concéntricas separadas por un espacio intermembrana muy estrecho. Solo comparten esta arquitectura la mitocondria y el núcleo, y en el caso de los dos primeros por el mismo motivo histórico.

Tiene genoma propio. Una molécula de ADN circular, sin histonas, de entre 120.000 y 160.000 pares de bases en las plantas terrestres, con unos 120 genes. Se organiza en agregados llamados nucleoides, y hay varias copias por orgánulo.

Se divide por sí mismo. Un cloroplasto no se fabrica desde cero: se estrangula por la mitad y da dos, mediante un anillo de proteínas del que forma parte FtsZ, la misma proteína que usan las bacterias para dividirse. Cuando una célula vegetal se divide, reparte los cloroplastos que ya tenía.

Ese conjunto de rarezas tiene una explicación única, y la desarrollamos en cloroplastos y mitocondrias.

Cuánto mide, qué forma tiene y cuántos hay

En una planta con flores, en un helecho o en un musgo, el cloroplasto es discoidal o lenticular: un disco algo abombado de unas 5 micras de diámetro por 2 a 4 de grosor. Puesto en perspectiva, un glóbulo rojo humano mide 7 micras, así que un cloroplasto es algo menor que una célula sanguínea.

En las algas verdes la forma se dispara, y sirve para identificar géneros al microscopio:

Ese cloroplasto único y enorme de Chlamydomonas ocupa más de la mitad del volumen celular, lo contrario de lo que ocurre en una hoja, donde el orgánulo es pequeño y numeroso. La estrategia cambia; la maquinaria interna es la misma.

La cifra habitual para una célula del parénquima en empalizada es de 20 a 100 cloroplastos, y en Arabidopsis thaliana, la planta modelo de laboratorio, se han contado alrededor de 120. Las células oclusivas de los estomas tienen bastantes menos, del orden de 10 a 15, aunque son plenamente funcionales y su fotosíntesis participa en la apertura del poro.

El número no está fijado de antemano. Depende del tamaño de la célula: una célula grande hace más divisiones plastidiales durante la expansión foliar, de manera que la densidad de cloroplastos por unidad de volumen se mantiene bastante constante. También depende de la luz de crecimiento: una hoja de sol tiene más cloroplastos por célula pero con granas más bajas, y una hoja de sombra menos cloroplastos con granas más altas.

Llevado a la escala de la hoja, la estimación clásica es de aproximadamente medio millón de cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. Cuando se aprecia lo que eso significa se entiende por qué un árbol adulto mueve las toneladas de carbono que mueve.

Cómo es por dentro: tres compartimentos y tres membranas

Un cloroplasto tiene dos membranas por fuera y una tercera por dentro que no toca a las otras dos. Eso genera tres compartimentos acuosos separados: el espacio intermembrana, el estroma y el lumen tilacoidal. Toda la arquitectura del orgánulo se entiende a partir de ese esquema, porque cada reacción de la fotosíntesis ocurre en uno de esos tres sitios y no puede ocurrir en otro.

La pieza clave es la tercera membrana. Al ser un saco cerrado independiente, permite acumular protones dentro mientras el estroma se vacía de ellos, y esa diferencia de concentración es literalmente lo que fabrica el ATP. Sin ese tercer compartimento no habría fotosíntesis, solo pigmentos absorbiendo luz sin sacarle partido.

La envoltura: dos membranas que no se parecen en nada

Vistas al microscopio electrónico son dos líneas oscuras paralelas separadas por unos 10 a 20 nanómetros. Funcionalmente no tienen nada que ver.

La membrana externa lleva porinas, proteínas que forman canales relativamente anchos. Cualquier molécula por debajo de unos 10 kilodalton la atraviesa sin control: iones, azúcares, nucleótidos. Es una frontera de nombre. Su papel real es delimitar el orgánulo, servir de plataforma a los receptores que reconocen a las proteínas que llegan del citosol y hacer de superficie de contacto con el retículo endoplasmático para intercambiar lípidos.

La membrana interna es la barrera real. No tiene porinas y cada metabolito necesita su transportador específico. Los tres más importantes son el translocador de triosas fosfato (que saca el producto de la fotosíntesis intercambiándolo por fosfato inorgánico, molécula a molécula), el translocador de dicarboxilatos y el de fosfoenolpiruvato. Es impermeable a la sacarosa, al NADPH y al ATP en condiciones normales, lo que obliga a la célula a exportar el carbono en forma de triosa fosfato en lugar de azúcar acabado.

Ese intercambio uno por uno tiene una consecuencia práctica: si a una hoja le falta fósforo, el cloroplasto no puede exportar carbono aunque esté fijándolo, y acumula almidón hasta atascarse.

Ambas membranas tienen una composición lipídica llamativa. En lugar de estar dominadas por fosfolípidos como el resto de las membranas celulares, están hechas sobre todo de galactolípidos, monogalactosildiacilglicerol y digalactosildiacilglicerol. Es un rasgo compartido con las cianobacterias y una pista más sobre el origen del orgánulo.

El espacio intermembrana, o por qué apenas se le menciona

Es el hueco de 10 a 20 nanómetros entre las dos membranas de la envoltura. Como la externa deja pasar prácticamente todo lo pequeño, su contenido es muy parecido al del citosol y no alberga reacciones propias importantes. En los esquemas conviene dibujarlo porque existe y porque delimita las dos membranas, pero no es un compartimento metabólico como el estroma o el lumen: su función es geométrica. En los puntos donde ambas membranas se aproximan casi hasta tocarse se forman los sitios de contacto, por donde entran las proteínas importadas.

El estroma: la parte más concentrada de la célula

El estroma es el fluido que rellena el interior del cloroplasto por fuera de los tilacoides. Llamarlo fluido es generoso: la concentración de proteína ronda los 300 miligramos por mililitro, más densa que la clara de un huevo. De esa proteína soluble, aproximadamente la mitad es una sola enzima, la rubisco, lo que la convierte en la proteína más abundante de la biosfera.

Es la parte con más trabajo químico del orgánulo: ahí ocurre el ciclo de Calvin completo, la reducción de nitrato a amonio, la síntesis de los ácidos grasos de la planta entera y la fabricación de aminoácidos a partir de glutamato.

Tampoco es un relleno pasivo. Su pH sube de 7 a cerca de 8 cuando la hoja se ilumina, y ese cambio, junto con la salida de magnesio del lumen, es lo que activa varias enzimas del ciclo de Calvin. La fase oscura no funciona sin luz precisamente porque las condiciones del estroma cambian con ella.

Además de las enzimas, el estroma contiene cuatro elementos que conviene saber situar:

ADN. Varias copias de una molécula circular de 120 a 160 kilobases, agrupadas en nucleoides anclados a la membrana. Un cloroplasto puede llevar de 50 a 100 copias de su genoma.

Ribosomas 70S, del tipo bacteriano, distintos de los 80S del citosol. Fabrican in situ algunas subunidades de los complejos fotosintéticos, entre ellas la subunidad grande de la rubisco.

Granos de almidón. No son estructuras permanentes: se forman durante el día con el exceso de triosas y se movilizan por la noche a un ritmo calculado para que la reserva se agote justo al amanecer, ni antes ni después. En una hoja recogida al atardecer son grandes y bien visibles; en la misma hoja al alba casi han desaparecido. Teñidas con lugol tras eliminar la clorofila, las dos hojas muestran la diferencia de forma espectacular.

Plastoglóbulos. Gotitas lipoproteicas de 30 a 100 nanómetros unidas a las lamelas, que almacenan plastoquinona, tocoferoles y carotenoides. Funcionan como almacén de recambios y como taller de reciclado: aumentan de número cuando el cloroplasto envejece o sufre estrés, y se llenan de los productos de la demolición de los tilacoides.

Los tilacoides: el tercer compartimento

Un tilacoide es un saco membranoso aplanado, cerrado e independiente de la envoltura. La membrana mide unos 7 nanómetros de grosor y el espacio interior, el lumen, unos 4,5 nanómetros en oscuridad; con luz se hincha hasta cerca de 9 porque entran protones y agua detrás. Todos los tilacoides de un cloroplasto forman una sola red conectada, de modo que el lumen es un único compartimento continuo aunque parezca troceado en los cortes.

En esa membrana están incrustados los cuatro complejos que hacen la fase luminosa (fotosistema II, citocromo b₆f, fotosistema I y ATP sintasa) más los transportadores móviles plastoquinona y plastocianino.

La clorofila no está suelta: va unida a proteínas de antena. Una molécula de clorofila libre en el estroma sería peligrosa, porque al absorber luz sin poder ceder la energía generaría oxígeno singlete y destruiría lípidos de membrana.

Granas y lamelas: por qué unos tilacoides se apilan y otros no

Los tilacoides no están sueltos. Se agrupan en pilas cilíndricas llamadas granas, de 300 a 600 nanómetros de diámetro y entre 10 y 100 discos de altura, conectadas entre sí por membranas no apiladas que atraviesan el estroma en hélice: las lamelas del estroma o tilacoides intergranales.

Las granas fueron lo primero que se distinguió del interior del orgánulo con microscopía óptica de buena calidad, como una granulosidad, y de ahí el nombre.

La distinción entre membrana apilada y membrana libre no es decorativa. Los complejos proteicos se reparten entre las dos zonas de forma desigual, un fenómeno llamado heterogeneidad lateral:

La razón es en buena parte de espacio físico: la cabeza catalítica de la ATP sintasa mide unos 15 nanómetros y sencillamente no cabría en el hueco de 3 o 4 nanómetros que separa dos tilacoides apilados. Que los dos fotosistemas estén separados varios cientos de nanómetros obliga a que la plastoquinona y el plastocianino recorran esa distancia difundiendo, lo que introduce un retardo real en la cadena.

El apilamiento permite además algo más sutil: aumenta muchísimo la superficie de membrana dentro de un volumen pequeño. Un solo cloroplasto de espinaca puede llegar a tener varios cientos de micras cuadradas de membrana tilacoidal empaquetada en un orgánulo de cinco micras.

Las lamelas del estroma, además de conectar granas, son donde se desmonta y se repara el fotosistema II dañado.

Esa organización es además plástica. Una hoja de sombra desarrolla granas más numerosos y altos, con más clorofila por cloroplasto, para exprimir la poca luz disponible; una hoja de sol tiene granas más bajos y más rubisco. Es la razón fisiológica de que una planta aclimatada a interior se queme al sacarla de golpe al sol de junio: su maquinaria está montada para poca luz y no puede disipar el exceso. La aclimatación tiene que ser progresiva, a lo largo de una o dos semanas y empezando por sombra luminosa.

El lumen tilacoidal: el rincón más ácido

Durante la iluminación el lumen alcanza un pH cercano a 5, mientras el estroma sube hasta cerca de 8. Son tres unidades de diferencia, es decir, mil veces más protones a un lado que al otro. Ese gradiente es la moneda intermedia entre la luz y el ATP.

El lumen no está vacío de proteína. Contiene el complejo de evolución del oxígeno, el conjunto de manganeso donde se rompe el agua, y la plastocianina, que lleva electrones nadando de un complejo a otro. También aloja las violaxantina de-epoxidasas del ciclo de las xantofilas, enzimas que solo se activan cuando el pH baja lo suficiente: son el mecanismo por el que un exceso de luz dispara automáticamente la disipación de energía sobrante.

ADN plastidial, nucleoide y ribosomas 70S

El cloroplasto lleva su propio genoma: una molécula circular de 120 a 160 kilobases con unos 120 genes, sin histonas, presente en 50 a 100 copias por orgánulo y agrupada en masas ancladas a la membrana llamadas nucleoides. Entre lo que codifica están el gen rbcL (la subunidad grande de la rubisco), el gen psbA de la proteína D1 del fotosistema II, los ARN ribosómicos y unos treinta ARN de transferencia.

La proteína D1 merece una nota: se daña con tanta frecuencia que en luz intensa se recambia por completo cada media hora aproximadamente. Que su gen esté dentro del propio orgánulo, y no en el núcleo, permite fabricar el repuesto en el sitio y sin retrasos.

Los ribosomas que traducen esos genes son del tipo bacteriano, 70S, más pequeños que los 80S del citosol vegetal. Su carácter procariota tiene una consecuencia comprobable: antibióticos como el cloranfenicol o la espectinomicina, que bloquean ribosomas bacterianos, bloquean también los del cloroplasto y decoloran los tejidos verdes. Es una de las pruebas clásicas del origen endosimbiótico.

Cómo entran las proteínas si el ADN está en el núcleo

Un cloroplasto funcional necesita del orden de 3.000 proteínas distintas y su genoma solo codifica unas 120. El resto se transcribe en el núcleo, se traduce en ribosomas del citosol y se importa después.

Cada una de esas proteínas se sintetiza con una extensión en el extremo amino llamada péptido de tránsito, una especie de código postal. Dos complejos de la envoltura la reconocen y la meten: TOC en la membrana externa y TIC en la interna, que trabajan acoplados de modo que la proteína cruza las dos capas de una vez. Ya dentro, una peptidasa del estroma corta el péptido de tránsito y la proteína se pliega. Las que van al tilacoide llevan una segunda señal y siguen viaje por una de cuatro rutas distintas.

Este detalle tiene una consecuencia conceptual que conviene retener: el cloroplasto no es autónomo. Es semiautónomo, y su montaje depende de una coordinación constante entre dos genomas.

Las tres partes que no salen en los esquemas escolares

La lista clásica de partes (membrana externa, interna, espacio intermembrana, estroma, tilacoide, grana, lamela, lumen, ADN, ribosomas y granos de almidón) deja fuera tres elementos que aparecen constantemente en la bibliografía actual.

Complejos TOC y TIC. Las puertas de importación descritas en el apartado anterior, una en cada membrana de la envoltura. Sin ellas el orgánulo no podría montarse.

Anillo de división. Los cloroplastos se dividen por estrangulamiento, con un anillo de proteína FtsZ por dentro y otro de dinamina por fuera. En mutantes de Arabidopsis thaliana con ese mecanismo roto, una célula que debería tener alrededor de un centenar de cloroplastos acaba con uno o dos gigantescos que ocupan casi todo el volumen. La planta sobrevive, pero fotosintetiza peor, porque un solo orgánulo grande no puede reposicionarse según la luz ni repartir el riesgo de daño.

Estrómulos. Prolongaciones tubulares del propio orgánulo, de 0,35 a 0,85 micras de grosor y hasta decenas de micras de largo, rellenas de estroma. Se ven en tiempo real con proteína fluorescente y se multiplican en situaciones de estrés o de infección. Se les atribuye un papel de comunicación entre el plastidio y el núcleo y de contacto con otros orgánulos.

Dos partes que solo tienen las algas

Quien observe un cloroplasto de alga al microscopio encontrará estructuras que no aparecen en ninguna lista de partes de planta terrestre y que sí son partes del orgánulo.

El pirenoide. Es una región densa dentro del estroma, visible al óptico como un punto brillante, donde se concentra la mayor parte de la rubisco del cloroplasto y que suele estar rodeada por una vaina de almidón. No es un adorno: forma parte de un mecanismo de concentración de CO₂ que bombea bicarbonato hacia esa zona y eleva localmente la concentración de dióxido de carbono alrededor de la enzima. Es la solución que las algas han encontrado al mismo problema que las plantas C4 resuelven con anatomía foliar, y explica que muchas algas fotosinteticen bien en agua, donde el CO₂ difunde diez mil veces más despacio que en el aire.

El estigma o mancha ocular. En Chlamydomonas y en otras algas verdes móviles hay una mancha anaranjada que funciona como parte del sistema de orientación hacia la luz. Lo llamativo es su ubicación: está dentro del cloroplasto, formada por una o varias capas de gránulos ricos en carotenoides adosadas a la membrana del orgánulo, y actúa como pantalla direccional para los fotorreceptores de la membrana plasmática adyacente. Un orgánulo fotosintético que además hace de ojo.

Tabla de partes y funciones

Partes que se confunden con frecuencia

Grana no es lo mismo que tilacoide. El tilacoide es el saco individual; la grana es la pila. Un tilacoide de lamela del estroma no pertenece a ninguna grana y sigue siendo un tilacoide.

Estroma no es lo mismo que lumen. Son dos compartimentos separados por la membrana tilacoidal, con pH opuestos y contenidos distintos. Confundirlos hace imposible entender la síntesis de ATP.

La clorofila no es una parte del cloroplasto. Es una molécula alojada en las proteínas de la membrana tilacoidal, no un orgánulo ni un compartimento.

Qué fabrica: la fotosíntesis contada en dos tiempos

La ecuación que se aprende en clase resume el balance, no el mecanismo:

6 CO₂ + 12 H₂O + luz → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

Detrás hay dos bloques de reacciones que ocurren en sitios distintos del mismo orgánulo.

En la membrana del tilacoide, la luz absorbida por la clorofila arranca electrones al agua, que se parte en oxígeno y protones. Esos electrones bajan por una cadena de transportadores y, de paso, bombean protones al lumen. El gradiente resultante mueve una ATP sintasa. El producto de esta fase no es azúcar: son ATP y NADPH, y oxígeno como residuo.

En el estroma, el ATP y el NADPH se gastan en fijar CO₂. La enzima rubisco pega una molécula de dióxido de carbono a un azúcar de cinco carbonos y, tras una serie de pasos, sale una triosa fosfato aprovechable. Esta parte no necesita luz directamente, aunque solo funciona bien mientras hay.

El mecanismo completo de las dos fases, la química de la clorofila y el catálogo de lo que el orgánulo fabrica además de azúcar están en función de los cloroplastos.

Por qué es verde, y por qué no del todo

El color viene de la clorofila, una molécula con un anillo de porfirina y un átomo de magnesio en el centro. Absorbe con fuerza en el azul y en el rojo y refleja el verde, que es lo que llega a nuestros ojos. Hay dos variantes en plantas: la clorofila a, que participa directamente en la reacción, y la clorofila b, que solo recolecta luz y se la pasa a la anterior.

Junto a ellas hay carotenoides (betacaroteno, luteína, violaxantina) que amplían el rango de luz aprovechable y, sobre todo, disipan el exceso de energía antes de que dañe el orgánulo. Están ahí todo el año; lo que ocurre en otoño es que la clorofila se degrada primero y deja ver lo que había debajo.

El tono concreto depende de la proporción entre clorofila a y b y de la cantidad de carotenoides acompañantes, y esa proporción es plástica: una hoja de sombra sube su contenido relativo de clorofila b, que capta mejor la luz difusa filtrada por el dosel, y se ve de un verde más oscuro y saturado.

Que la clorofila lleve magnesio en el centro del anillo y que su síntesis necesite hierro explica dos carencias que se ven a diario en los jardines españoles y que se confunden entre sí.

Clorosis férrica. Amarillea la hoja joven y el nervio se mantiene verde, dibujando un reticulado. Es la carencia clásica en suelos calizos y con riego de agua dura, muy frecuente en el este y el sur peninsular, y castiga sobre todo a acidófilas como hortensias, azaleas, camelias, gardenias, cítricos y arándanos. El hierro suele estar en el suelo, pero a pH por encima de 7,5 queda insoluble. Se corrige con quelato de hierro EDDHA, el único estable en suelo básico, aplicado al riego y no a la hoja; los quelatos EDTA no sirven en caliza.

Carencia de magnesio. Amarillea primero la hoja vieja, entre nervios, porque el magnesio es móvil y la planta lo retira de las hojas viejas para las nuevas. Es habitual en sustratos ligeros muy lavados por riego frecuente y en abonados desequilibrados con exceso de potasio. Se corrige con sulfato de magnesio, en torno a 1 gramo por litro de agua de riego.

Que la clorofila absorba azul y rojo y desaproveche el verde explica también el tono violáceo de las lámparas de cultivo eficientes: concentran la emisión donde el pigmento absorbe. Y explica un error frecuente, el de comprar bombillas verdes «para las plantas», que es justo lo contrario de lo que hace falta.

Cómo se multiplican: ninguno se fabrica de cero

Un cloroplasto no se ensambla a partir de piezas sueltas del citoplasma. Procede siempre de otro cloroplasto o de un proplastidio, y se multiplica por fisión binaria: se estrangula por el ecuador hasta partirse en dos, con los dos anillos de FtsZ y dinamina descritos más arriba.

Se ve directamente al microscopio en una hoja joven en expansión: aparecen cloroplastos con forma de pesa de gimnasio, estrangulados en el centro. La división es más intensa mientras la hoja crece y prácticamente se detiene cuando alcanza su tamaño final. A partir de ahí una célula conserva los cloroplastos que tiene y los mantiene reparándolos, no fabricando otros nuevos.

Cómo se mueven dentro de la célula y qué los guía

Este es el rasgo que más sorprende y el que menos se explica en clase. Los cloroplastos cambian de sitio dentro de la célula en respuesta a la luz, y lo hacen en dos direcciones opuestas según la intensidad.

Con luz débil (al alba, bajo un dosel, en días nublados) se reparten por la cara de la célula orientada hacia la luz, colocándose de plano para interceptar todos los fotones posibles. Es la respuesta de acumulación.

Con luz intensa (el sol de mediodía en julio) se retiran a las paredes laterales, se colocan de canto y se ponen a la sombra unos de otros. Es la respuesta de evitación, y es una defensa: reduce la luz absorbida y con ella el daño al fotosistema II.

El sensor no es la clorofila sino unas proteínas específicas de luz azul llamadas fototropinas. La fototropina 1 dispara la acumulación y responde a intensidades bajísimas; la fototropina 2 dispara la evitación cuando la luz supera un umbral alto. El movimiento en sí lo ejecutan filamentos cortos de actina que anclan el cloroplasto a la membrana plasmática mediante una proteína llamada CHUP1, y el reajuste completo tarda entre diez minutos y una hora.

El efecto es medible sin instrumentos caros: una hoja que ha pasado media hora a pleno sol transmite algo más de luz que la misma hoja aclimatada a la sombra, simplemente porque sus cloroplastos se han apartado.

Hay un segundo movimiento, mucho más rápido y completamente distinto, que es el que se aprecia en una sesión de prácticas: la ciclosis o corriente citoplásmica. En una hoja de Egeria densa a 400 aumentos los cloroplastos circulan describiendo un recorrido cerrado a lo largo de la periferia de la célula, arrastrados por el deslizamiento de miosina XI sobre filamentos de actina. Los cloroplastos son pasajeros, no motores. En el alga Chara ese flujo alcanza hasta 100 micras por segundo, las mayores velocidades conocidas en una célula.

Confundir ambos movimientos es el error más habitual en los informes de prácticas: lo que se ve girar en el microscopio es la corriente citoplásmica, no la respuesta a la luz.

Dónde encaja dentro de la célula vegetal

En una célula vegetal madura, los cloroplastos no flotan por el centro. Están confinados en una capa de citoplasma de una o dos micras de espesor, aplastada contra la pared celular por una vacuola que ocupa entre el 80 y el 90 % del volumen. Ahí forman una sola capa de orgánulos, casi tocándose unos a otros, orientados hacia el exterior de la célula.

Esa posición no es una consecuencia pasiva de que la vacuola empuje: es exactamente donde conviene que estén, porque el CO₂ llega por los espacios de aire que hay entre las células y tiene que difundir hasta la rubisco. Cuanto más corto sea ese trayecto, mejor.

El detalle que suele pasarse por alto es que las paredes que dan a un espacio intercelular llevan más cloroplastos que las que dan a otra célula. Tiene lógica: por la primera entra CO₂; por la segunda, no. Una hoja, vista al microscopio electrónico, es un tejido con muchísimo hueco de aire, y ese hueco no es un defecto sino parte del diseño.

Puestos en proporciones, los cloroplastos suponen del orden de un 5 a un 10 % del volumen celular, y aun así concentran cerca del 75 % del nitrógeno de la hoja y la mitad de su proteína soluble. Esa desproporción entre volumen ocupado e inversión metabólica es probablemente el dato que mejor resume su importancia. El recorrido por el resto de la célula (pared, vacuola, plasmodesmos y los demás orgánulos) está en célula vegetal.

Qué células tienen cloroplastos y cuáles no

La epidermis merece una nota, porque la regla tiene bastantes excepciones interesantes. Las células epidérmicas planas de una hoja de sol carecen de cloroplastos y funcionan como una lente y como un filtro. Pero muchos helechos de sotobosque, los musgos y buena parte de las plantas acuáticas sumergidas sí tienen cloroplastos en la epidermis, porque cuando la luz escasea no hay margen para permitirse capas transparentes. Ese es el motivo, por cierto, de que la Egeria densa de acuario sea tan cómoda de observar al microscopio: se mira una sola capa de células y todas son verdes.

Los vecinos con los que intercambia metabolitos

Peroxisomas y mitocondrias. En una micrografía de hoja iluminada se ven a menudo los tres orgánulos apiñados y en contacto físico. No es casualidad de corte: la ruta de recuperación del fosfoglicolato producido por la fotorrespiración obliga a que un metabolito salga del cloroplasto, pase por el peroxisoma, pase por la mitocondria y vuelva. Con distancias de micras y difusión libre, ese circuito sería lentísimo; arrimando los orgánulos, funciona. El reparto de trabajo entre los dos primeros está en cloroplastos y mitocondrias.

Retículo endoplasmático. Hay zonas donde la membrana del retículo se adosa a la envoltura del cloroplasto sin fusionarse, formando sitios de contacto. Por ahí se intercambian lípidos: el cloroplasto exporta ácidos grasos recién sintetizados y recibe de vuelta esqueletos lipídicos modificados que utiliza para construir sus propias membranas tilacoidales.

Vacuola. Es a la vez vecina, competidora por el espacio y destino final. Durante la senescencia foliar, y también en condiciones de escasez de nitrógeno, la célula envía al interior de la vacuola pequeñas vesículas cargadas de estroma (cuerpos ricos en rubisco) para digerirlas y recuperar el nitrógeno. Un cloroplasto entero que haya quedado dañado sin remedio puede ser engullido y degradado por la vacuola en un proceso de autofagia selectiva.

Núcleo. La relación es de dependencia mutua. El núcleo aporta la inmensa mayoría de las unas 3.000 proteínas que el cloroplasto necesita, y el cloroplasto informa al núcleo de su propio estado mediante señales retrógradas que modifican qué genes se transcriben. Hay incluso una vía física llamativa: los estrómulos se alargan hasta rodear el núcleo en situaciones de estrés.

Por qué los cloroplastos no pasan de una célula a otra

Las células vegetales están conectadas por plasmodesmos, canales que atraviesan la pared y comunican citoplasmas vecinos. Podría pensarse que los orgánulos circulan por ahí, y no es así: un plasmodesmo mide entre 20 y 50 nanómetros de diámetro, y un cloroplasto mide 5.000. Por los plasmodesmos pasan iones, azúcares, hormonas, algunas proteínas y ARN pequeños; no pasan orgánulos.

Cada célula tiene, por tanto, su propia población de cloroplastos, heredada por reparto en la última división celular y aumentada después por fisión binaria de los que ya había. Una célula del meristemo apical no tiene cloroplastos: tiene entre diez y veinte proplastidios pequeños e incoloros que reparte entre las dos hijas de forma más o menos aleatoria.

Ese reparto tiene una consecuencia genética observable. Como el número de plastidios por célula meristemática es pequeño, una mutación aparecida en el ADN de uno de ellos puede llegar a fijarse en un linaje entero por simple azar de reparto en unas pocas divisiones. Es el mecanismo que produce los sectores blancos nítidos de las plantas variegadas: un linaje celular que se quedó sin plastidios capaces de formar clorofila y que ya no puede recuperarlos de sus vecinos.

Fuera de la hoja: tallos, cortezas y frutos que también fotosintetizan

Reducir los cloroplastos a las hojas deja fuera situaciones frecuentes y bastante interesantes.

Tallos verdes. En la retama (Retama sphaerocarpa) y en la gayomba (Spartium junceum) los tallos asumen casi toda la fotosíntesis, y las hojas son mínimas y caducas: es una adaptación a la sequía estival mediterránea, porque un tallo cilíndrico pierde mucha menos agua por unidad de carbono fijado que una lámina foliar.

Corteza joven. Bajo la peridermis de ramas y troncos jóvenes hay una capa de células con cloroplastos, y su función no es capturar CO₂ del aire (la corteza casi no lo deja pasar) sino recapturar el que produce la propia respiración del tronco. Se han medido recuperaciones muy altas de ese CO₂ interno, y explica que raspando ligeramente la corteza de una rama joven aparezca color verde debajo.

Frutos verdes. Una aceituna, una manzana o un tomate inmaduro tienen cloroplastos y refijan parte del carbono que respiran, lo que reduce la factura energética del fruto. Al madurar, esos cloroplastos se convierten en cromoplastos y la capacidad se pierde.

Raíces aéreas. Las raíces colgantes de muchas orquídeas epífitas llevan un tejido verde bajo el velamen, esa capa blanca esponjosa que se vuelve verdosa al mojarla. Por eso conviene no plantar una Phalaenopsis en maceta opaca ni enterrar sus raíces aéreas.

Un cloroplasto es un plasto, pero no todos los plastos son verdes

Quien busca «tipos de cloroplastos» suele estar buscando en realidad los tipos de plasto, que es la familia a la que pertenece el cloroplasto. Plasto o plastidio es el nombre del grupo; cloroplasto es uno de sus miembros, el que contiene clorofila y hace la fotosíntesis. Hay seis tipos principales, todos derivados de un mismo precursor, y varios pueden convertirse unos en otros a lo largo de la vida de la planta.

Proplastidio. El plasto indiferenciado de las células meristemáticas: menos de una micra, incoloro, con envoltura doble, algo de ADN y unas pocas vesículas internas. No hace nada llamativo, y ahí está su interés: todos los demás tipos derivan de él. El mismo proplastidio que en una célula del mesófilo se convierte en cloroplasto se convierte en amiloplasto si esa célula acaba formando parte de un tubérculo.

Cromoplasto. Acumula carotenoides en cantidades muy superiores a las de un cloroplasto, sin clorofila y sin tilacoides organizados. De él vienen el rojo del tomate, el naranja de la zanahoria y del pimiento, el amarillo del narciso y el color de infinidad de pétalos. Su función es de señalización, no metabólica: anuncia a los animales que el fruto está maduro y las semillas listas para dispersarse, o a los polinizadores dónde está el néctar.

Leucoplasto. Incoloro, sin pigmentos, típico de tejidos que no ven la luz: raíces, tubérculos, semillas, parénquima interno. Se subdivide según lo que guarda. El amiloplasto almacena almidón, a veces en un único grano enorme que llena el orgánulo: es el plasto de la patata, del boniato, del endospermo del trigo y del arroz. Tiene además un segundo trabajo que sorprende: en las células de la cofia de la raíz, los amiloplastos son tan densos que sedimentan por gravedad, y la célula detecta hacia dónde han caído. Ese es el mecanismo del gravitropismo, y por eso una raíz sabe crecer hacia abajo aunque se gire la maceta; en ese contexto se llaman estatolitos. El elaioplasto almacena lípidos, y abunda en el tapete de las anteras y en semillas oleaginosas. El proteinoplasto acumula proteína de reserva en cuerpos cristalinos, y es menos frecuente y peor caracterizado.

Etioplasto. Cuando una semilla germina bajo tierra o en oscuridad, sus proplastidios no forman cloroplastos sino etioplastos. En vez de tilacoides desarrollan un cuerpo prolamelar: una retícula de membranas ordenada como un cristal, cargada de protoclorofilida, el precursor inmediato de la clorofila. Es un plasto en posición de salida: en las angiospermas la enzima que da el último paso hacia la clorofila necesita luz, así que la conversión no puede completarse a oscuras. Basta con exponerlo, y en minutos empieza a formar clorofila. Es lo que se ve al destapar un semillero olvidado o al sacar al sol una plántula estiolada, y se comprueba en casa germinando dos tandas de lentejas, una a oscuras y otra con luz.

Gerontoplasto. El destino de un cloroplasto en una hoja que envejece. Pierde los tilacoides, acumula plastoglóbulos y degrada la clorofila mediante una ruta enzimática específica, porque los productos de esa degradación son fototóxicos si se dejan sueltos. A diferencia de otras conversiones, esta no tiene marcha atrás.

Cómo se convierten unos plastos en otros

Los plastos no son categorías cerradas. Estas son las transiciones documentadas, con ejemplos que se pueden observar sin laboratorio:

Amiloplasto a cloroplasto. Una patata guardada al sol o en una despensa iluminada reverdece: sus amiloplastos forman tilacoides y clorofila. Conviene saber que el reverdecimiento va asociado a la acumulación de solanina, un glicoalcaloide que en cantidad resulta tóxico y que no se destruye al cocinar. Lo prudente es desechar las zonas verdes y los brotes, y descartar el tubérculo si el verdeado es extenso. El verde en sí no es venenoso, pero es un buen indicador de que hay solanina.

Cloroplasto a cromoplasto. La maduración del tomate, del pimiento y de la naranja. Se desmontan los tilacoides y se acumula licopeno o betacaroteno. Suele describirse como irreversible, pero hay excepciones: la naranja Valencia reverdece parcialmente en el árbol durante la primavera siguiente si se deja sin recolectar, y el fruto vuelve a producir clorofila.

Proplastidio a etioplasto a cloroplasto. La germinación a oscuras seguida de exposición a la luz.

Cloroplasto a gerontoplasto. La senescencia foliar, irreversible.

Leucoplasto a cromoplasto. Ocurre en raíces y pétalos que acumulan pigmento sin haber sido nunca verdes.

Todas estas transformaciones ocurren sin que el plasto pierda su identidad ni su genoma: cambia de contenido y de estructura interna, no de linaje.

Y dentro de los cloroplastos, ¿hay variedades?

Sí, y son tres distinciones con base real.

Cloroplastos de mesófilo y de vaina del haz. En plantas C4 como el maíz o la caña de azúcar hay dos poblaciones distintas en la misma hoja. Los de la vaina son a menudo agranales: apenas apilan tilacoides y tienen poco fotosistema II, porque su trabajo es fijar CO₂ concentrado en un ambiente pobre en oxígeno, no romper agua.

Cloroplastos de sol y de sombra. Las hojas que crecen a la sombra tienen granas mucho más altas y más clorofila b relativa; las de sol, granas bajas y más aparato de disipación. Es aclimatación, y ocurre en la misma planta y a veces en el mismo árbol, entre las hojas de la periferia y las del interior de la copa.

Cloroplastos con más de dos membranas. Los de plantas y algas verdes tienen dos. Los de las euglenas tienen tres y los de diatomeas, algas pardas y dinoflagelados tienen cuatro, porque proceden de una endosimbiosis secundaria: un eucariota que se tragó a otro eucariota que ya tenía cloroplastos. En criptofitas y clorarachniofitas queda incluso un resto del núcleo del alga engullida, llamado nucleomorfo.

A esas variantes hay que sumar los etioplastos de las plántulas a oscuras, ya descritos, que son la razón de que un brote amarillo verdee tan deprisa al sacarlo al sol.

Qué decide en qué se convierte un proplastidio

La decisión no la toma el plasto: la toma el núcleo de la célula que lo aloja, en función del tejido y de las señales que recibe.

La luz es el factor más evidente. Los fitocromos y los criptocromos detectan la iluminación y activan un programa de expresión génica que pone en marcha la síntesis de clorofila y el montaje de los tilacoides. Sin esa señal, el plastidio se queda en etioplasto.

Hay además unos factores de transcripción nucleares específicos, conocidos como GLK, que actúan como interruptor general del programa de desarrollo del cloroplasto. Plantas mutantes sin ellos tienen cloroplastos pálidos y con muy pocas granas aunque crezcan a pleno sol; y activarlos artificialmente en el fruto del tomate produce frutos con más cloroplastos y, al madurar, con más licopeno.

Las citoquininas favorecen el desarrollo del cloroplasto y retrasan la conversión en gerontoplasto, mientras que el etileno acelera tanto la maduración del fruto como la senescencia foliar. Es la razón práctica de que una manzana metida en una bolsa con plátanos madure antes, y de que las hojas cercanas a una fuente de etileno amarilleen antes.

Plastos en organismos que no fotosintetizan nada

El caso más sorprendente de la familia no está en el reino vegetal. Los parásitos del filo Apicomplexa (entre ellos Plasmodium falciparum, agente de la malaria, y Toxoplasma gondii) conservan un orgánulo llamado apicoplasto que es, sin lugar a dudas, un plasto degenerado.

Procede de una endosimbiosis secundaria con un alga roja, tiene cuatro membranas, conserva un genoma circular diminuto de unas 35 kilobases y no hace fotosíntesis: perdió esa capacidad hace mucho. Lo que sigue haciendo es sintetizar ácidos grasos, isoprenoides por la ruta MEP y grupos hemo.

Como esas rutas son de tipo bacteriano y no existen en las células humanas, el apicoplasto es una diana farmacológica de interés en el tratamiento de la malaria, y varios antibióticos que bloquean la traducción bacteriana actúan sobre él. Es un ejemplo notable de hasta dónde puede llegar la reducción de un plasto sin desaparecer del todo.

Se heredan de la madre, y eso se comprobó en 1909

En la mayoría de las plantas con flores los plastidios pasan a la descendencia solo por el óvulo, no por el polen. La consecuencia genética es que ciertos caracteres no siguen las leyes de Mendel: da igual quién sea el padre.

Carl Correns lo demostró trabajando con Mirabilis jalapa, el dondiego de noche, una planta que puede presentar ramas variegadas con sectores verdes y sectores blancos. Los cruces mostraron que el color de la descendencia dependía exclusivamente de la rama de la que procedía la flor materna. Fue de los primeros casos documentados de herencia extranuclear.

Hay excepciones bien conocidas: en Pelargonium la herencia es biparental, y en las coníferas los plastidios se transmiten por vía paterna, por el polen. Precisamente esas excepciones son las que se aprovechan en estudios de flujo génico en pinares.

Cuánto vive un cloroplasto y qué pasa cuando muere

Un cloroplasto dura lo que dura la hoja funcional, y su desmantelamiento es un proceso ordenado, no una avería. En la senescencia foliar el orgánulo se transforma en gerontoplasto, con el desmontaje que ya se ha descrito.

El motivo de tanto orden es económico. Los cloroplastos contienen en torno al 75 % del nitrógeno de una hoja, casi todo empaquetado en rubisco. Al desmontarlos, la planta recupera ese nitrógeno y lo envía a las semillas o a los órganos perennes. Un árbol de hoja caduca no tira sus hojas en octubre sin más: primero las vacía. De ahí que la caída sea posterior al cambio de color y no simultánea.

Cómo responde al frío, al calor y a la sequía

Las características de un cloroplasto incluyen sus límites de tolerancia, y son cifras bastante concretas.

Calor. El fotosistema II es el componente más termosensible de la célula vegetal. Entre 40 y 45 grados empieza a desorganizarse, y antes de eso, hacia 35, ya falla la enzima que mantiene activa a la rubisco. Por eso una ola de calor reduce la fotosíntesis de un cultivo aunque haya agua de riego suficiente.

Frío moderado. Las especies de origen tropical (albahaca, tomate, muchas plantas de interior) sufren por debajo de 10 o 12 grados aunque no hiele: las membranas del cloroplasto pierden fluidez y la maquinaria fotosintética se desacopla. El daño se agrava si además hay sol, porque la luz sigue llegando y la energía ya no puede procesarse. Una planta tropical junto a una ventana fría en enero se estropea más rápido si le da el sol directo que si está en penumbra.

Sequía. Cuando la planta cierra estomas para no perder agua, deja de entrar CO₂ y el ciclo de Calvin se queda sin sustrato mientras la luz sigue llegando. El exceso de energía tiene que disiparse, y ahí es donde se juegan los mecanismos de protección. Una hoja marchita a pleno sol acumula daño mucho más deprisa que la misma hoja marchita a la sombra.

Una estructura que se reorganiza en minutos

El reparto de complejos entre membrana apilada y membrana libre no es fijo: se reajusta continuamente según qué color de luz predomine.

Los dos fotosistemas absorben en longitudes de onda algo distintas, y bajo un dosel vegetal la luz llega empobrecida en rojo y enriquecida en rojo lejano, lo que favorece a uno sobre el otro. Si uno de los dos trabaja más que el otro, la cadena se atasca.

La solución se llama transición de estado. Una quinasa de la membrana detecta el desequilibrio a través del estado de la plastoquinona y añade grupos fosfato a parte de la antena del fotosistema II. Al fosforilarse, ese fragmento de antena se desprende de la grana, migra hasta las lamelas del estroma y se acopla al fotosistema I, que pasa a recibir más energía. Cuando el desequilibrio se invierte, una fosfatasa deshace la modificación y la antena vuelve.

El proceso tarda entre cinco y veinte minutos e implica un desplazamiento físico de proteínas de cientos de nanómetros, además de un cierto grado de desapilamiento de las granas. Es decir, que la estructura descrita en los apartados anteriores es una instantánea de un sistema que se está reorganizando todo el tiempo. En luz alta las granas también se destensan parcialmente para facilitar la reparación del fotosistema II.

Cómo se ven y cómo se dibujan

Con un microscopio óptico escolar a 400 aumentos se ven perfectamente: puntos verdes ovalados, sin teñir, moviéndose con la corriente citoplásmica en una hoja de Egeria densa. La distribución periférica es evidente sin ninguna tinción, porque los puntos verdes dibujan el contorno de cada célula y dejan el centro claro, que es la vacuola.

Lo que no se ve son las granas, porque miden unos 0,5 micras y el límite de resolución de la luz visible está en 0,2: se intuye una textura, no se resuelven los sacos. La membrana tilacoidal mide 7 nanómetros, treinta veces por debajo de ese límite. Todo lo descrito en los apartados de estructura procede de microscopía electrónica de transmisión sobre cortes ultrafinos, y cada vez más de criomicroscopía y tomografía.

Qué muestra cada instrumento, cómo montar la preparación paso a paso, cómo leer una micrografía sin confundirla con un esquema y qué partes rotular en un dibujo están en cloroplastos al microscopio.

Lo que un cloroplasto no puede hacer

Tres límites suelen darse por supuestos al revés:

No es autónomo. Su genoma tiene unos 120 genes y necesita alrededor de 3.000 proteínas. La inmensa mayoría se fabrican en el citosol y se importan a través de TOC y TIC.

No funciona fuera de la célula durante mucho tiempo. Se pueden aislar cloroplastos intactos por centrifugación diferencial y mantienen actividad fotosintética durante horas, lo que permitió muchos experimentos clásicos, pero se degradan enseguida. La excepción curiosa son las babosas marinas del género Elysia, capaces de secuestrar cloroplastos de las algas que comen y mantenerlos activos semanas dentro de sus propias células.

No está en todas las células vegetales. La raíz, el interior del tallo leñoso y la epidermis de la mayoría de las hojas carecen de cloroplastos; llevan otros plastos.

Dos confusiones más que conviene deshacer

«La planta respira de noche y fotosintetiza de día». La planta respira las veinticuatro horas, en las mitocondrias. Lo que ocurre de día es que la fotosíntesis supera con mucho a la respiración, y el balance neto es de consumo de CO₂. El reparto de papeles entre los dos orgánulos está en cloroplastos y mitocondrias.

«Todas las células vegetales tienen cloroplastos». No. Las de la raíz, las del interior del tallo leñoso y la epidermis de la cebolla no tienen ninguno; en su lugar hay leucoplastos o amiloplastos. Los cloroplastos se concentran en el mesófilo de la hoja y en las células oclusivas de los estomas.

Lo que esto cambia en la práctica del jardín

Las hojas variegadas crecen menos. Las zonas blancas o amarillas carecen de cloroplastos funcionales, así que la planta tiene menos superficie fotosintética. Necesitan más luz que sus formas verdes, crecen más despacio y toleran peor el trasplante. Si una variegada empieza a emitir brotes totalmente verdes, hay que cortarlos: son más vigorosos y acabarán dominando la planta.

Quitar hojas amarillas no es siempre buena idea. Mientras amarillean, la planta está retirando de ellas nitrógeno, magnesio y otros elementos móviles para reutilizarlos, que es el desmantelamiento ordenado descrito más arriba. Cortarlas antes de tiempo tira ese reciclaje a la basura. Se retiran cuando ya están secas o cuando hay enfermedad.

Una hoja polvorienta fotosintetiza menos. El polvo bloquea luz y obstruye estomas. En plantas de interior, limpiar el haz con un paño húmedo cada pocas semanas tiene efecto real. Los abrillantadores foliares, en cambio, pueden taponar estomas y es mejor evitarlos.

Más luz no es siempre más producción. Cada especie tiene un punto de saturación lumínica a partir del cual añadir luz no aumenta la fotosíntesis y sí el daño. Muchas plantas de interior de origen tropical se saturan con una fracción de la luz de un mediodía de agosto en Andalucía. La malla de sombreo del 40 o 50 % en invernadero durante el verano no es un capricho.

En pleno calor la planta fija poco carbono aunque le sobre sol. Por encima de 35 grados falla la enzima que mantiene activa a la rubisco y el fotosistema II empieza a dañarse, y con los estomas cerrados por la sequía la fotorrespiración se dispara. Una planta bien regada en plena ola de calor puede tener las hojas mustias no por falta de agua sino porque la transpiración no da abasto; regar más en ese momento solo asfixia la raíz. Lo que ayuda es sombrear y mantener el suelo fresco con acolchado. Por lo mismo, en verano el crecimiento se concentra en las primeras horas de la mañana y regar de madrugada rinde más que regar a las tres de la tarde.

Pulverizar agua sobre una crasa a mediodía no sirve de nada. Las plantas CAM abren los estomas de noche y los mantienen cerrados de día: su intercambio gaseoso es nocturno.

En resumen

El cloroplasto es un plasto verde de 4 a 10 micras, con dos membranas de envoltura, ADN circular propio en 50 a 100 copias, ribosomas 70S y un tercer compartimento interno (los tilacoides) donde se aloja la clorofila. Sus partes exigibles son las dos membranas con su espacio intermedio, el estroma con el ADN, los ribosomas, los granos de almidón y los plastoglóbulos, y el sistema de tilacoides con sus granas, sus lamelas de conexión y su lumen. A eso hay que añadir tres elementos poco dibujados pero reales: los translocones TOC y TIC, el anillo de división y los estrómulos.

Hay entre veinte y cien por célula del mesófilo y del orden de medio millón por milímetro cuadrado de hoja. Ocupan la delgada capa de citoplasma que la vacuola deja libre contra la pared, se concentran en las caras que dan a espacios de aire, se mueven según la luz que reciben gracias a las fototropinas y la actina, se dividen por sí mismos con un anillo de proteína bacteriana y se heredan por vía materna en casi todas las plantas con flores.

No todas las células de una planta los tienen, y no todos los plastos son cloroplastos: la misma familia incluye el proplastidio del que todos derivan, el cromoplasto del tomate, el amiloplasto de la patata, el elaioplasto y el proteinoplasto de las semillas, el etioplasto de las plántulas a oscuras y el gerontoplasto de las hojas que envejecen. Y unos se convierten en otros según el tejido, la luz y el momento.

Y para quien cultiva, tres consecuencias directas: la clorosis férrica de los suelos calizos se corrige con quelato EDDHA y la de magnesio con sulfato de magnesio; la aclimatación a más luz debe ser gradual, porque la estructura interna del orgánulo tarda días en reorganizarse; y en pleno calor de julio la planta fija poco carbono aunque le sobre sol, de modo que sombra y acolchado rinden más que riego adicional.