Función de los cloroplastos

La función del cloroplasto en una planta es fabricar toda la materia orgánica de la que vive el organismo entero, raíces incluidas. Una planta no come: toma agua y sales del suelo, dióxido de carbono del aire, y con eso y con luz construye dentro de este orgánulo los azúcares que después alimentan cada célula, incluidas las que nunca ven el sol.

Dicho de otro modo, el cloroplasto es la única entrada de energía del sistema. Todo lo demás (el crecimiento del tallo, la respiración de la raíz, la formación de una semilla, la producción de néctar) se paga con lo que sale de aquí. Cuando esa entrada se corta, la planta consume reservas y muere en cuestión de semanas o meses.

Esta página recorre el trabajo completo del orgánulo: las dos fases de la fotosíntesis paso a paso, los pigmentos que la hacen posible, todo lo que fabrica además de azúcar, y lo que significa a escala del planeta.

Qué produce exactamente y en qué forma sale

Hay un malentendido extendido: el cloroplasto no exporta glucosa. La ecuación de la fotosíntesis que se escribe en la pizarra resume un balance de átomos, no el producto real.

Lo que sale del orgánulo es triosa fosfato, un azúcar de tres carbonos fosforilado, y sale por un transportador de la membrana interna que la intercambia molécula a molécula por fosfato inorgánico. Ya en el citosol, dos triosas se combinan para formar sacarosa, y es la sacarosa la que viaja por el floema hasta el resto de la planta.

No todas las plantas transportan sacarosa. Las rosáceas leñosas (manzano, peral, cerezo) mueven buena parte de su carbono como sorbitol, un alcohol de azúcar, y las cucurbitáceas usan oligosacáridos de la familia de la rafinosa. La fábrica es la misma; el formato de envío cambia.

Cómo llega el producto a las partes que no fotosintetizan

Una planta funciona con una contabilidad de fuentes y sumideros. Las hojas maduras iluminadas son fuentes: producen más de lo que gastan y exportan el excedente. Las raíces, los frutos, las flores, los meristemos y las hojas jóvenes que aún se están expandiendo son sumideros: consumen y no producen, o no producen lo suficiente.

Una hoja recién brotada es sumidero durante sus primeros días y se convierte en fuente cuando alcanza alrededor de la mitad de su tamaño final. En una planta herbácea sana, cerca de la mitad del carbono fijado en las hojas acaba bajando a la raíz, y una fracción nada despreciable de eso sale por las raíces al suelo en forma de exudados que alimentan a los microorganismos de la rizosfera y a los hongos micorrícicos.

Ese reparto explica bastantes cosas de jardinería. Una planta a la que se le quitan hojas de golpe frena el crecimiento radicular antes que el aéreo; un frutal cargado de fruta engorda menos madera ese año; y un esqueje sin hojas no enraíza, porque no hay quien pague la construcción de raíces nuevas.

La reserva nocturna, y la aritmética que hace la planta

De día el cloroplasto produce más carbono del que la planta puede exportar en ese momento, y guarda el sobrante como almidón en el estroma. De noche degrada ese almidón para seguir alimentando el resto del organismo, porque la respiración no se detiene.

Lo notable es el ritmo de esa degradación. En experimentos con Arabidopsis thaliana se comprobó que la planta consume su almidón a una velocidad calculada para que la reserva se agote casi exactamente al amanecer, y que reajusta esa velocidad si se le adelanta o retrasa el momento del anochecer. Es, en la práctica, una división: cantidad de almidón disponible entre horas de oscuridad previstas por el reloj circadiano. Si se le hace la noche más larga de lo esperado, la planta agota la reserva antes de tiempo, pasa hambre en las últimas horas y crece menos al día siguiente.

La fase luminosa: qué entra y qué sale

La fase luminosa ocurre en la membrana de los tilacoides, y su producto no es azúcar. Lo que sale de ella son tres cosas: ATP, NADPH y oxígeno. El azúcar se fabrica después, en el estroma, gastando las dos primeras.

El mecanismo, contado en una frase: la luz absorbida por la clorofila arranca electrones a moléculas de agua, esos electrones descienden por una cadena de proteínas bombeando protones hacia el interior del tilacoide, y el gradiente de protones resultante hace girar una turbina molecular que fabrica ATP. El oxígeno que respiramos es el residuo de haber roto el agua.

Ni entra ni sale CO₂. Esa es la comprobación más rápida de que se ha entendido el reparto entre las dos fases: quien coloque el dióxido de carbono en la fase luminosa está mezclando etapas.

Cómo se sabe que el oxígeno viene del agua y no del CO₂

Durante décadas se dio por supuesto lo contrario: que el oxígeno liberado procedía del dióxido de carbono. Dos experimentos lo desmintieron.

En 1937 Robert Hill trituró hojas, aisló cloroplastos, los iluminó en ausencia total de CO₂ y les añadió un aceptor artificial de electrones. Los cloroplastos desprendieron oxígeno. Si el oxígeno viniera del CO₂, sin CO₂ no habría oxígeno.

En 1941 Ruben y Kamen cerraron el asunto marcando el agua con oxígeno-18. El oxígeno liberado salía marcado; cuando el marcado era el CO₂, no. La conclusión es la que se enseña hoy: el agua es el donante de electrones y el oxígeno es su despojo.

La antena: cómo llega un fotón al sitio donde importa

Un centro de reacción es una diana minúscula y los fotones llegan en cualquier dirección. La solución es un embudo: cada fotosistema está rodeado por un complejo antena con entre 200 y 300 moléculas de pigmento (clorofila a, clorofila b y carotenoides) sujetas por proteínas.

Cuando una de esas moléculas absorbe un fotón, no se mueve ningún electrón entre ellas. Lo que se transmite es la energía de excitación, que salta de pigmento en pigmento por resonancia hasta alcanzar el centro de reacción. El recorrido dura del orden de picosegundos y su eficiencia supera el 90 %. Los pigmentos están dispuestos de modo que cada salto lleva a una molécula que absorbe a longitud de onda algo mayor, es decir, cuesta abajo energéticamente, y por eso la energía no se escapa hacia atrás.

Fotosistema II: donde se rompe el agua

La energía llega a un par especial de clorofilas llamado P680, por su máximo de absorción a 680 nanómetros. Excitado, cede un electrón a la molécula vecina, y queda como P680⁺, la especie oxidante más potente que se conoce en un ser vivo: alrededor de +1,2 voltios. Hace falta esa barbaridad porque romper el agua es termodinámicamente muy costoso.

El electrón perdido se repone de un agregado inorgánico situado en la cara del lumen: un racimo de cuatro átomos de manganeso, uno de calcio y cinco de oxígeno. Ese complejo va acumulando cargas positivas de una en una, en cinco estados sucesivos, y cuando alcanza el cuarto arranca de golpe cuatro electrones a dos moléculas de agua. El resultado son una molécula de O₂, cuatro protones que quedan en el lumen y cuatro electrones que entran en la cadena.

De ahí un número exacto que conviene retener: hacen falta cuatro fotones para liberar una molécula de oxígeno en el fotosistema II, y ocho en total contando el segundo fotosistema.

El esquema en Z: el recorrido completo de los electrones

Si se dibujan los transportadores en un eje vertical de potencial redox, el trayecto describe una zeta tumbada: dos subidas bruscas provocadas por la luz y dos descensos espontáneos. De ahí el nombre.

1. Plastoquinona. Recoge dos electrones del fotosistema II y, además, dos protones del estroma. Es liposoluble, así que difunde por el interior de la membrana llevando ambas cosas.

2. Citocromo b₆f. Recibe los electrones y suelta los protones en el lumen. Como la plastoquinona los cogió del estroma y los deja al otro lado, cada vuelta traslada carga eléctrica a través de la membrana. Un mecanismo llamado ciclo Q duplica el número de protones transferidos por electrón.

3. Plastocianina. Una proteína pequeña con cobre que nada por el lumen y entrega el electrón al segundo fotosistema.

4. Fotosistema I. Su centro de reacción, P700, absorbe hacia 700 nanómetros. Otro fotón vuelve a excitar el electrón, que ya venía muy degradado energéticamente, y lo eleva de nuevo.

5. Ferredoxina y FNR. El electrón sale por la cara del estroma a una ferredoxina, y la enzima ferredoxina-NADP⁺ reductasa junta dos de ellos para reducir NADP⁺ a NADPH.

Hay un detalle geométrico que sorprende: los dos fotosistemas no están juntos. El II se concentra en las membranas apiladas de las granas y el I en las lamelas del estroma, a cientos de nanómetros de distancia, según se explica en los cloroplastos. Los transportadores móviles tienen que recorrer ese trecho, y eso limita la velocidad máxima del proceso.

Cómo se fabrica el ATP: la turbina de protones

Al final del recorrido, el lumen ha acumulado protones por dos vías: los cuatro que deja la rotura de cada dos aguas y los que traslada la plastoquinona. Con la hoja iluminada, el pH del lumen baja a unos 5 mientras el estroma sube a cerca de 8. Mil veces más protones dentro que fuera.

Ese desequilibrio es energía almacenada, y la ATP sintasa la cobra. Es una máquina rotatoria con un anillo de subunidades embebido en la membrana (catorce en el cloroplasto de espinaca) que gira un paso por cada protón que la atraviesa. Una vuelta completa produce tres ATP, lo que sale a unos 4,7 protones por molécula de ATP.

Este mecanismo, la quimiosmosis, lo propuso Peter Mitchell en 1961 y le costó años de rechazo antes del Nobel de 1978. La prueba más elegante la dieron Jagendorf y Uribe en 1966: incubaron tilacoides en un tampón ácido, los pasaron de golpe a otro alcalino, y sintetizaron ATP a oscuras. Bastaba el gradiente de protones; la luz no era necesaria si el desequilibrio se creaba a mano.

El flujo cíclico: cuando solo hace falta ATP

Haciendo cuentas aparece un desajuste. El flujo lineal descrito produce ATP y NADPH en una proporción cercana a 2,6 a 2, y el ciclo de Calvin los consume en proporción 3 a 2. Falta ATP.

La planta lo compensa con el flujo cíclico de electrones: el fotosistema I devuelve el electrón al citocromo b₆f en lugar de dárselo al NADP⁺. El electrón da vueltas, se bombean protones, se hace ATP, y no se produce NADPH ni oxígeno. Es un ajuste fino de la proporción según lo que la célula necesite en cada momento, y adquiere mucha importancia en las células de la vaina del haz de plantas C4 como el maíz.

Qué pasa cuando hay más luz de la que se puede usar

El aparato fotosintético se satura mucho antes que el sol. A pleno mediodía de verano en la Península llegan del orden de 2.000 micromoles de fotones por metro cuadrado y segundo, y una hoja C3 típica se satura entre 500 y 1.000. El resto es energía sobrante, y la energía sobrante en un sistema lleno de pigmentos excitados genera oxígeno singlete, que destruye lípidos y proteínas.

Hay tres líneas de defensa:

Disipación térmica regulada. Cuando el lumen se acidifica por debajo de cierto umbral, se activa una enzima que convierte violaxantina en zeaxantina y, con ayuda de la proteína PsbS, la antena pasa a modo disipador: convierte en calor la energía que no puede procesar. Se activa en segundos y se relaja en minutos.

Reubicación de los cloroplastos. Con luz intensa, los orgánulos se apartan a las paredes laterales de la célula y se dan sombra unos a otros, guiados por las fototropinas.

Reparación continua. Cuando el daño llega, se concentra en una proteína del fotosistema II llamada D1. La planta la desmonta, la degrada y la sustituye por una copia recién traducida. En luz intensa el recambio completo ocurre cada media hora aproximadamente, y por eso el gen de D1 está dentro del propio genoma del cloroplasto y no en el núcleo: fabricar el repuesto en el sitio ahorra tiempo. El ciclo consiste en desmontar parcialmente el complejo, desplazarlo desde la grana hasta las lamelas del estroma, cortar la proteína dañada con proteasas específicas de la familia FtsH y Deg, insertar la copia nueva y volver a ensamblar.

A eso se suma un ciclo de la clorofila que interconvierte la variante a en la b y viceversa, y que permite reorganizar el tamaño de las antenas cuando cambia la luz sin destruir y volver a fabricar el pigmento entero. Los plastoglóbulos funcionan como taller: albergan enzimas que reciclan lípidos y regeneran las quinonas y los tocoferoles consumidos protegiendo la membrana.

Cuántos fotones cuesta

El mínimo teórico es de ocho fotones por molécula de oxígeno liberada, o lo que es lo mismo, por molécula de CO₂ fijada: cuatro electrones, cada uno excitado dos veces. Las medidas cuidadosas en condiciones óptimas dan entre nueve y diez, y en el campo la cifra sube bastante por las pérdidas descritas en el apartado anterior. Es una forma útil de ver la fotosíntesis como lo que es: un proceso muy sofisticado y solo moderadamente eficiente.

El experimento que identificó qué colores sirven

Que la fase luminosa dependa sobre todo del azul y del rojo se demostró en 1882 con un montaje ingenioso y sin ningún aparato de medida.

Theodor Engelmann colocó un filamento del alga Spirogyra bajo el microscopio y proyectó sobre él un espectro obtenido con un prisma, de modo que cada tramo del alga recibía un color distinto. Después añadió bacterias móviles que se desplazan hacia donde hay más oxígeno.

Las bacterias se acumularon en dos zonas concretas: la iluminada con luz azul y la iluminada con luz roja. En la franja verde apenas había. Las propias bacterias hicieron de detector de oxígeno y dibujaron el espectro de acción de la fotosíntesis, que resultó coincidir con el espectro de absorción de la clorofila. Sigue siendo una de las demostraciones más elegantes de la historia de la biología vegetal.

La clorofila: cómo es la molécula por dentro

Conviene separar las dos palabras, porque se confunden a diario: la clorofila es una molécula y el cloroplasto es el orgánulo que la contiene. Dentro de cada cloroplasto, incrustadas en la membrana de los tilacoides y sujetas por proteínas, hay del orden de mil millones de moléculas de clorofila.

La molécula tiene dos partes claramente distintas, y esa asimetría explica su comportamiento. La cabeza es un anillo de porfirina: cuatro anillos de pirrol unidos en corro, con nitrógenos apuntando al centro y un átomo de magnesio sujeto entre ellos. Es la parte que absorbe la luz; su sistema de dobles enlaces conjugados permite que un fotón de energía adecuada promocione un electrón a un nivel superior. La cola es una cadena de fitol, un alcohol de veinte carbonos, muy hidrófoba, que no participa en la captura: sirve de ancla y mantiene la molécula clavada en el interior lipídico de la membrana, con la cabeza en la posición correcta dentro de la proteína que la aloja.

La semejanza con el grupo hemo de nuestra sangre no es casual. Ambos son tetrapirroles y comparten la ruta de síntesis hasta la protoporfirina IX; a partir de ahí, insertar magnesio conduce a la clorofila e insertar hierro conduce al hemo.

Clorofila a y clorofila b: en qué se diferencian y por qué hay dos

La diferencia química es mínima: en uno de los anillos, donde la clorofila a lleva un grupo metilo, la clorofila b lleva un grupo formilo. Un átomo de oxígeno de más, en el sitio adecuado. El efecto es un desplazamiento de los máximos de absorción, y ahí está su utilidad.

El reparto de funciones es estricto: solo la clorofila a participa en la reacción fotoquímica. En el centro de reacción del fotosistema II está el par P680 y en el del fotosistema I el par P700, ambos de clorofila a. Todas las demás moléculas de pigmento, incluida la totalidad de la clorofila b, se limitan a captar fotones y a pasar la energía hacia el centro.

La proporción entre ambas no es fija. En una hoja de sol ronda tres partes de clorofila a por una de b; en una hoja de sombra baja hacia dos a uno. La planta invierte más en clorofila b cuando la luz es escasa y filtrada por otras hojas, porque esa luz está empobrecida en rojo y la b cubre mejor el hueco.

Otras clorofilas que existen y no salen en los libros de instituto

Las plantas terrestres, los helechos, los musgos y las algas verdes usan a y b. Otros grupos usan combinaciones distintas.

La clorofila c aparece en diatomeas, algas pardas y dinoflagelados; carece de cola de fitol. La clorofila d se describió en Acaryochloris marina, una cianobacteria que vive bajo ascidias donde solo llega luz roja lejana, y absorbe más allá de 700 nanómetros. La clorofila f, identificada en 2010 en estromatolitos australianos, va aún más lejos en el infrarrojo cercano. Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas usan bacterioclorofilas y no producen oxígeno.

El detalle interesante es que cada una de esas variantes amplía el rango de luz aprovechable hacia donde el organismo la tiene disponible. La clorofila no es una molécula perfecta: es una familia de compromisos.

Los pigmentos accesorios y su doble papel

Junto a las clorofilas hay siempre carotenoides, y su función es doble.

Por un lado amplían el espectro útil: absorben en el azul y el azul-verde, entre 400 y 500 nanómetros, y ceden esa energía a la clorofila. Por otro, y esto es lo más importante, protegen. Cuando una clorofila excitada no consigue pasar su energía a tiempo, pasa a un estado triplete que reacciona con el oxígeno y genera oxígeno singlete, capaz de destruir lípidos y proteínas en microsegundos. Los carotenoides desactivan tanto la clorofila triplete como el oxígeno singlete, y disipan la energía como calor.

Se distinguen dos familias. Los carotenos son hidrocarburos puros, como el betacaroteno del que fabricamos vitamina A. Las xantofilas llevan oxígeno: luteína, violaxantina, neoxantina y zeaxantina. Estas tres últimas participan en el ciclo regulador ya descrito, que convierte violaxantina en zeaxantina cuando el tilacoide se acidifica y revierte el proceso en minutos al bajar la luz.

En algas rojas y cianobacterias hay además ficobilinas (ficoeritrina y ficocianina) agrupadas en ficobilisomas adosados a la membrana. Absorben en el verde y el amarillo, justo donde la clorofila falla, lo que permite a las algas rojas vivir a profundidades a las que solo llega luz verde.

Cuánta clorofila hay en una hoja y cómo se ve

Una hoja sana contiene del orden de 1 a 3 miligramos de clorofila por gramo de peso fresco, con la clorofila a en mayoría. En agronomía se mide de forma no destructiva con medidores portátiles que comparan la transmisión de la hoja en el rojo y en el infrarrojo cercano, y sirven para decidir si un cultivo necesita nitrógeno.

Hay dos observaciones que se hacen con muy poco material:

La cromatografía de pigmentos. Machacando hoja en alcohol y dejando ascender el extracto por una tira de papel con un disolvente apolar, los pigmentos se separan por afinidad: arriba los carotenos anaranjados, después las xantofilas amarillas y abajo las clorofilas, la a azul-verdosa y la b amarillo-verdosa. Es la prueba visual de que en una hoja verde hay más colores de los que se ven.

La fluorescencia roja. Un extracto alcohólico de clorofila iluminado con luz ultravioleta o azul en la penumbra brilla de un rojo intenso. Ocurre porque la molécula, fuera del cloroplasto, ya no tiene a quién pasar la energía absorbida y la devuelve como luz de menor energía. Dentro del tilacoide esa fluorescencia es mínima, precisamente porque la energía sí se está aprovechando.

Por qué las hojas cambian de color en otoño

La explicación corriente es solo parcialmente correcta. El amarillo y el naranja sí aparecen por desenmascaramiento: la planta degrada la clorofila de forma ordenada para recuperar el nitrógeno, y quedan a la vista carotenoides que estaban ahí todo el año.

El rojo intenso de algunos arces, zumaques y cerezos es otra cosa. Se debe a antocianinas, que no estaban antes y se sintetizan de nuevo en otoño, y que además no se acumulan en el plastidio sino en la vacuola. La hipótesis más aceptada es que actúan como filtro solar mientras la hoja, con la clorofila ya medio desmontada, sigue reabsorbiendo nutrientes y es especialmente vulnerable a la luz.

La degradación de la clorofila, por cierto, no es un abandono. Es una ruta enzimática de varios pasos, y tiene que serlo: los productos intermedios de la rotura del anillo son fotosensibles y peligrosos, y la planta los va inactivando y guardando en la vacuola.

Cuando una hoja amarillea sin que sea otoño

La clorosis es la falta de clorofila, y el patrón de amarilleo señala la causa con bastante fiabilidad:

Amarilleo entre los nervios, en las hojas nuevas, con los nervios aún verdes. Es clorosis férrica, muy frecuente en España porque buena parte de los suelos son calizos y con pH por encima de 7,5 el hierro queda insoluble. Afecta de manera característica a cítricos, hortensias, azaleas, camelias y frutales de hueso. Se corrige con quelatos de hierro del tipo EDDHA, que resisten el pH alto; el sulfato de hierro simple apenas sirve en suelo calizo.

Amarilleo entre los nervios, pero en las hojas viejas. Apunta a falta de magnesio. Tiene sentido: el magnesio está en el centro de cada molécula de clorofila y es móvil dentro de la planta, así que ante la escasez se retira de las hojas viejas para abastecer a las nuevas.

Amarilleo uniforme, empezando por las hojas viejas. Falta de nitrógeno, también móvil, y por el mismo motivo.

Amarilleo con la planta encharcada. No es carencia de nutriente sino asfixia radicular: la raíz sin oxígeno no absorbe, y el síntoma imita a una carencia. Regar más en ese caso empeora el cuadro.

Por qué las plantas no son negras

Es la pregunta razonable. Un pigmento que absorbiera todo el espectro captaría más energía, y sin embargo no ha evolucionado ninguno dominante.

Hay varias explicaciones parciales y ninguna cerrada. Una hoja completa, con su grosor y sus reflexiones internas, ya absorbe alrededor del 90 % de la luz fotosintéticamente activa que le llega, así que el margen de mejora es menor de lo que sugiere el espectro de un pigmento aislado. Absorber más energía en pleno mediodía, cuando el aparato ya está saturado, sería un inconveniente y no una ventaja. Y pesa la historia: la maquinaria se fijó en cianobacterias hace más de dos mil millones de años, y reemplazar el pigmento central de un sistema tan integrado es prácticamente imposible.

El ciclo de Calvin: por qué «fase oscura» es un nombre engañoso

El carbono se fija en el estroma del cloroplasto, mediante un circuito de trece reacciones conocido como ciclo de Calvin. Consume el ATP y el NADPH fabricados en la membrana tilacoidal y produce triosas fosfato. La contabilidad exacta: por cada molécula de CO₂ incorporada se gastan 3 ATP y 2 NADPH, y hacen falta tres vueltas completas del ciclo para obtener una sola triosa fosfato exportable.

El nombre de fase oscura viene de que estas reacciones no necesitan fotones de forma directa. De ahí se salta con demasiada facilidad a la conclusión errónea de que ocurren de noche. No ocurren de noche: se paran casi por completo en cuanto se apaga la luz, y no solo porque falten ATP y NADPH.

El motivo es que cuatro de las enzimas del ciclo están apagadas en la oscuridad y la luz las enciende. Cuando el fotosistema I funciona, la ferredoxina reducida activa una proteína llamada tiorredoxina, que rompe puentes disulfuro en esas enzimas y las pone en marcha. A oscuras, los puentes se rehacen y el ciclo se detiene. A ello se suman dos cambios del entorno: el estroma pasa de pH 7 a cerca de 8 al vaciarse de protones, y recibe magnesio que sale del lumen; ambas condiciones son precisamente las que las enzimas necesitan.

Es un sistema de seguridad razonable. Si el ciclo siguiera funcionando de noche sin producción de ATP, consumiría las reservas de la célula sin obtener nada. La denominación más precisa, y la que usan hoy los manuales, es reacciones de fijación del carbono.

Las tres etapas del ciclo de Calvin

Etapa 1: carboxilación. La rubisco toma una molécula de CO₂ y la une a un azúcar de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bisfosfato. El compuesto de seis carbonos resultante es tan inestable que se parte de inmediato en dos moléculas de tres carbonos: el 3-fosfoglicerato. Ese producto de tres carbonos es lo que da nombre a las plantas C3.

Etapa 2: reducción. Cada 3-fosfoglicerato recibe un fosfato del ATP y después dos electrones del NADPH, y se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. Aquí se gasta prácticamente toda la energía traída de la fase luminosa, y aquí se completa el paso de una molécula oxidada a una molécula orgánica reducida.

Etapa 3: regeneración. Este es el paso que se suele pasar por alto. De cada seis gliceraldehídos producidos con tres CO₂, solo uno sale del ciclo. Los otros cinco entran en una secuencia de reordenaciones de esqueletos carbonados (de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos) que reconstruye las tres ribulosas bisfosfato iniciales, gastando tres ATP adicionales. Si no se regenerase el aceptor, el ciclo se pararía a la primera vuelta.

Sumado todo: 3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH dan una triosa fosfato. Para una molécula de glucosa hacen falta seis vueltas, 18 ATP y 12 NADPH.

Rubisco: abundantísima y lenta

La enzima que da el primer paso es un caso singular. Está formada por ocho subunidades grandes y ocho pequeñas, pesa unos 550 kilodalton y supone alrededor de la mitad de la proteína soluble de una hoja, lo que probablemente la convierte en la proteína más abundante de la biosfera.

Esa abundancia es una compensación. La rubisco procesa del orden de tres moléculas de CO₂ por segundo y por sitio activo, cuando muchas enzimas trabajan a miles de reacciones por segundo. Al ser tan lenta, la planta necesita cantidades enormes para mantener el flujo, y por eso los cloroplastos concentran cerca del 75 % del nitrógeno foliar: casi todo está invertido en esta enzima.

Además necesita ser activada. Antes de funcionar, un CO₂ distinto del que va a fijar tiene que unirse a una lisina del sitio activo, y un magnesio estabiliza el conjunto. De eso se ocupa una chaperona llamada rubisco activasa, que consume ATP y que resulta especialmente sensible al calor: por encima de unos 35 grados se desnaturaliza antes que la propia rubisco, y ahí está una de las causas de que la fotosíntesis caiga en las olas de calor.

El error de la rubisco y la fotorrespiración

La rubisco confunde el CO₂ con el O₂. Cuando se equivoca y añade oxígeno en lugar de dióxido de carbono a la ribulosa bisfosfato, produce una molécula de tres carbonos aprovechable y otra de dos, el 2-fosfoglicolato, que no sirve para nada y además inhibe enzimas del ciclo.

Recuperar ese carbono cuesta caro. El fosfoglicolato sale del cloroplasto, recorre el peroxisoma y la mitocondria en una ruta de rescate y vuelve, y por el camino se pierde un carbono en forma de CO₂ y se libera amonio que hay que volver a fijar. El balance en una planta C3 a 25 grados es una pérdida de en torno al 25 % del carbono fijado. Ese circuito entre tres orgánulos es la razón de que en una micrografía de hoja iluminada aparezcan cloroplasto, peroxisoma y mitocondria físicamente apiñados.

El problema se agrava con el calor y con la sequía, por dos motivos que se suman: la solubilidad del CO₂ cae más deprisa que la del O₂ al subir la temperatura, y la planta cierra estomas para no perder agua, de modo que dentro de la hoja baja el CO₂ y sube el O₂. Verano mediterráneo y fotorrespiración van de la mano.

El origen del fallo es histórico: la rubisco evolucionó cuando la atmósfera casi no tenía oxígeno y la discriminación no era necesaria. Hoy arrastramos esa herencia.

C4 y CAM: dos maneras de esquivar el problema

Plantas C4. El maíz, el sorgo, la caña de azúcar y los bledos (Amaranthus) separan la captura del CO₂ de su fijación en el espacio. En las células del mesófilo, una enzima llamada PEP carboxilasa (que no confunde el oxígeno con el dióxido de carbono) captura el CO₂ y lo fija en un compuesto de cuatro carbonos. Ese compuesto viaja a las células de la vaina del haz, dispuestas en anillo alrededor del nervio, y allí libera el CO₂ junto a la rubisco. El resultado es una concentración tan alta alrededor de la enzima que la fotorrespiración prácticamente desaparece. Cuesta dos ATP extra por CO₂, así que solo compensa donde hace calor y hay luz de sobra.

Plantas CAM. Los cactus, las crasas, el agave y la piña separan las dos operaciones en el tiempo, no en el espacio. Abren los estomas de noche, cuando el aire está fresco y húmedo, capturan CO₂ con la misma PEP carboxilasa y lo almacenan como malato en la vacuola. De día cierran los estomas herméticamente, liberan el malato y alimentan al ciclo de Calvin con la reserva. Es un modo de fotosintetizar sin perder agua, y explica por qué una hoja de Sedum sabe ácida de madrugada y no al atardecer.

Cómo saber si una planta es C3 o C4 sin laboratorio

Hay dos maneras de averiguarlo, y una de ellas se usa a diario en control alimentario.

Mirando un corte de hoja al microscopio. Las plantas C4 presentan la llamada anatomía Kranz, del alemán «corona»: alrededor de cada haz conductor hay un anillo compacto de células grandes con cloroplastos muy visibles, y alrededor de ese anillo, el mesófilo. En una hoja C3 no existe esa corona diferenciada. Con un corte a mano alzada de hoja de maíz y otro de hoja de trigo, la diferencia se aprecia a simple vista a 100 aumentos.

Midiendo la proporción de isótopos de carbono. La rubisco discrimina contra el carbono-13, algo más pesado, mientras que la PEP carboxilasa de las plantas C4 discrimina mucho menos. El resultado es que el carbono de una planta C3 y el de una C4 tienen firmas isotópicas claramente distintas y muy constantes.

Esa firma se hereda a lo largo de la cadena alimentaria, y por eso se utiliza para detectar si a una miel se le ha añadido jarabe de maíz o de caña (ambas C4), para saber qué comía un animal a partir de sus tejidos o para reconstruir dietas en yacimientos arqueológicos.

Qué limita el ciclo en una hoja de verdad

En condiciones de campo el cuello de botella cambia a lo largo del día. Con luz escasa lo limitante es el suministro de ATP y NADPH. Con luz abundante y estomas abiertos, la limitación pasa a la rubisco y a la concentración de CO₂, que en la atmósfera actual supera las 420 partes por millón pero dentro de la hoja es bastante menor.

La temperatura óptima para una planta C3 mediterránea se sitúa entre 20 y 30 grados. Por encima, la fotorrespiración crece y la rubisco activasa empieza a fallar. Y en cuanto la planta cierra estomas por falta de agua, la fotosíntesis cae aunque haya luz y temperatura ideales, porque falta el sustrato.

Cómo se descubrió el ciclo

Melvin Calvin, Andrew Benson y James Bassham lo resolvieron en Berkeley a finales de los años cuarenta y durante los cincuenta con un montaje que se conoció como «el chupa-chups»: un matraz esférico transparente con un cultivo del alga Chlorella, iluminado, al que inyectaban CO₂ marcado con carbono-14 y del que extraían muestras a intervalos de segundos, vertiéndolas en alcohol hirviendo para detener la reacción de golpe.

Después separaban los compuestos por cromatografía en papel bidimensional y revelaban qué moléculas estaban marcadas en cada instante. A los cinco segundos el marcaje estaba casi todo en el 3-fosfoglicerato; en tiempos mayores aparecía en azúcares de más carbonos. Reconstruyendo la secuencia salió el ciclo. Calvin recibió el Nobel de Química en 1961.

Todo el nitrógeno de la planta pasa por el estroma

Fotosintetizar es lo primero que hace un cloroplasto, no lo único. Si hubiera que ponerle una etiqueta funcional más honesta que «orgánulo de la fotosíntesis», sería el principal centro de biosíntesis de la célula vegetal. La fotosíntesis proporciona el poder reductor y la energía; el resto del estroma los gasta en construir.

Una planta toma nitrógeno del suelo sobre todo como nitrato, que es una forma oxidada e inútil para construir proteína. Convertirlo en amonio requiere ocho electrones y dos enzimas: la primera reducción, de nitrato a nitrito, ocurre en el citosol; la segunda, de nitrito a amonio, ocurre dentro del cloroplasto y utiliza ferredoxina reducida, es decir, electrones que vienen directamente de la luz.

El amonio resultante es tóxico y se incorpora de inmediato a un esqueleto carbonado. También ahí: la glutamina sintetasa plastídica y la enzima GOGAT trabajan en ciclo dentro del estroma para formar glutamato y glutamina, de las que sale el nitrógeno de todos los demás aminoácidos, de las bases de los ácidos nucleicos y de la propia clorofila.

La consecuencia es que fotosíntesis y nutrición nitrogenada están acopladas físicamente. Una planta a la sombra reduce nitrato peor no porque le falte nitrato, sino porque le falta ferredoxina reducida.

Los aminoácidos que fabrica y que nosotros no

Los humanos sintetizamos once de los veinte aminoácidos proteicos. Los otros nueve tenemos que comerlos, y en última instancia proceden de plastidios vegetales o de microorganismos. En el estroma del cloroplasto se localizan rutas completas:

La ruta del shikimato, que produce fenilalanina, tirosina y triptófano. Es una ruta enorme desde el punto de vista del carbono vegetal: de la fenilalanina salen además los fenilpropanoides, y de ahí la lignina de la madera, los flavonoides y buena parte de los pigmentos y compuestos defensivos de la planta.

La familia del aspartato: lisina, treonina, metionina e isoleucina.

Los aminoácidos ramificados: valina y leucina.

Esa localización tiene una aplicación muy concreta. El glifosato inhibe una sola enzima de la ruta del shikimato, la EPSP sintasa, y esa enzima está en el plastidio. Como los animales carecemos por completo de esa ruta, el herbicida es selectivo: la planta muere sin aminoácidos aromáticos y el animal ni se entera de que existe la diana.

Los ácidos grasos de toda la célula se fabrican aquí

Este dato sorprende incluso a quien ya sabe qué es un cloroplasto: en una planta, la síntesis de novo de ácidos grasos ocurre exclusivamente en los plastidios, no en el retículo endoplasmático como en los animales.

La acetil-CoA carboxilasa del estroma da el primer paso, y un complejo de enzimas separadas (tipo bacteriano, otra herencia del origen endosimbiótico) alarga la cadena de dos en dos carbonos hasta obtener palmítico de 16 carbonos y esteárico de 18, que una desaturasa convierte enseguida en oleico.

Desde ahí, esos ácidos grasos salen del cloroplasto y se reparten: unos van a las membranas del resto de la célula, otros vuelven al propio orgánulo para formar los galactolípidos de los tilacoides, y en las semillas oleaginosas se acumulan como triacilgliceroles. El aceite de oliva, el de girasol y el de colza empiezan, en sentido estricto, en el estroma de un plastidio.

La ruta MEP: carotenoides, vitaminas y el olor de las plantas aromáticas

Las plantas tienen dos rutas independientes para fabricar isoprenoides. La del mevalonato funciona en el citosol y produce esteroles y sesquiterpenos. La otra, la ruta MEP, funciona dentro del plastidio y de ella salen productos muy reconocibles:

El mentol de la menta, el linalol de la lavanda y el alcanfor del romero se sintetizan por esta vía en plastidios de los tricomas glandulares de la hoja, que no son cloroplastos verdes sino leucoplastos especializados. Cuando se estruja una hoja de Lavandula angustifolia entre los dedos y suelta olor, lo que se está rompiendo son esas glándulas.

Cuatro hormonas vegetales que empiezan en el cloroplasto

Ácido abscísico. Se forma cortando un carotenoide de la envoltura plastídica; los pasos finales se completan en el citosol. Es la señal de estrés hídrico por excelencia, y la que cierra los estomas ante la sequía.

Giberelinas. Los dos primeros pasos, la formación de copalilo y de ent-kaureno a partir de un precursor de veinte carbonos, ocurren dentro del plastidio. Después la ruta continúa en el retículo endoplasmático.

Ácido jasmónico. Arranca cuando una lipasa libera ácido linolénico de los propios galactolípidos de la membrana tilacoidal. Tres enzimas del cloroplasto lo transforman y la ruta termina en el peroxisoma. Es la alarma que se dispara cuando una oruga muerde una hoja.

Estrigolactonas. También derivadas del betacaroteno mediante dioxigenasas del plastidio. Regulan la ramificación y atraen a los hongos micorrícicos, y son las moléculas que, exudadas por la raíz, delatan la posición de la planta ante el jopo (Orobanche) y otras parásitas, que germinan al detectarlas.

Azufre, hemo y otros trabajos poco visibles

Asimilación de azufre. El sulfato del suelo se reduce a sulfuro y se incorpora a cisteína dentro del cloroplasto, otra vez con electrones procedentes de la ferredoxina. De la cisteína salen la metionina, el glutatión y los compuestos azufrados característicos de aliáceas y crucíferas: lo que pica en un ajo o en un rábano tiene aquí su origen.

Tetrapirroles. Del glutamato sale, en el estroma, el precursor común de todos los anillos tetrapirrólicos de la planta. La ruta se bifurca al llegar a la protoporfirina IX: si se le inserta magnesio, sale clorofila; si se le inserta hierro, sale hemo, el grupo de los citocromos y de las catalasas de toda la célula. Una planta fabrica el hemo de sus mitocondrias dentro de sus plastidios.

Defensa. Ante una infección, los cloroplastos generan especies reactivas de oxígeno de forma controlada y emiten estrómulos, prolongaciones tubulares que se acercan al núcleo y participan en la respuesta inmunitaria vegetal.

Almacén de metales: hierro, manganeso y cobre

El cloroplasto es el principal depósito de varios micronutrientes metálicos de la planta, y eso explica muchos síntomas de carencia.

Hierro. La mayor parte del hierro de una hoja está dentro de los cloroplastos, repartido entre los centros hierro-azufre de la cadena de transporte, los citocromos y una proteína de almacenamiento llamada ferritina que lo guarda en el estroma en forma no reactiva. De ahí que la carencia de hierro se manifieste antes que ninguna otra cosa como pérdida de color verde.

Manganeso. El complejo que rompe el agua lleva cuatro átomos de manganeso, y no hay sustituto posible. Una planta con carencia de manganeso pierde capacidad fotosintética antes de mostrar cualquier otro síntoma.

Cobre. La plastocianina, que transporta electrones por el lumen, es una proteína de cobre, y consume una fracción muy alta del cobre celular. Cuando el cobre escasea, algunas algas y plantas sustituyen la plastocianina por un citocromo de hierro, un recambio funcional que se activa según la disponibilidad del metal.

El cloroplasto también informa: no solo produce

Además de fabricar, el orgánulo actúa como sensor del ambiente y transmite información al resto de la célula. Cuando la cadena de transporte de electrones se satura porque hay más luz de la que se puede procesar, o cuando falta agua y los estomas se cierran, en el cloroplasto se acumulan intermediarios metabólicos que salen al citosol y llegan al núcleo, donde cambian qué genes se expresan. Es lo que se conoce como señalización retrógrada, y va en dirección contraria a la esperada: del orgánulo al núcleo.

Hay un caso especialmente claro. Las células oclusivas que rodean cada estoma tienen sus propios cloroplastos, en número reducido, y su actividad participa en la decisión de abrir o cerrar el poro. Abrir significa dejar entrar CO₂ pero también perder agua por transpiración, y ese compromiso se resuelve con información que en parte procede del propio aparato fotosintético.

Cuánta luz aprovecha realmente

Conviene aterrizar el rendimiento, porque suele imaginarse mucho mayor de lo que es. El límite teórico de conversión de energía solar en biomasa es de aproximadamente un 4,6 % en plantas C3 y un 6 % en plantas C4. En un cultivo real, bien regado y bien abonado, la eficiencia anual se queda en torno al 1 o 2 %, y en vegetación natural suele ser menor.

Las pérdidas se acumulan en cascada: parte del espectro solar no lo absorbe la clorofila, parte de la energía absorbida se disipa como calor antes de llegar al centro de reacción, la fotorrespiración desperdicia una fracción del carbono ya fijado, y la respiración de la propia planta consume otra. Que un porcentaje tan bajo baste para sostener toda la biosfera dice más de la superficie de hoja del planeta que de la eficiencia del proceso.

De dónde salió el oxígeno que respiramos

Fuera de la planta, el cloroplasto sirve para dos cosas de las que depende cualquier animal: que la atmósfera tenga oxígeno respirable y que exista materia orgánica que comer.

La Tierra primitiva no tenía oxígeno libre. La atmósfera era reductora y el metabolismo dominante, anaerobio. Lo que cambió esa situación fue la aparición de la fotosíntesis oxigénica en cianobacterias, capaces de usar el agua como donante de electrones y de tirar el oxígeno sobrante al ambiente.

Durante muchísimo tiempo ese oxígeno no se acumuló: lo consumía el hierro ferroso disuelto en los océanos, que se oxidaba y precipitaba. El resultado son las formaciones de hierro bandeado, capas alternas de óxido de hierro que hoy se explotan como mineral y que registran aquel proceso. Cuando el sumidero de hierro se saturó, hace unos 2.400 millones de años, el oxígeno empezó a acumularse en la atmósfera. Es lo que se llama la Gran Oxidación, y fue una extinción masiva para la vida anaerobia de entonces.

Los cloroplastos aparecieron después, hace en torno a 1.500 millones de años, cuando una de aquellas cianobacterias acabó viviendo dentro de una célula eucariota. La maquinaria que rompe el agua no cambió: se mudó de domicilio. Esa historia está en cloroplastos y mitocondrias.

Cuánto oxígeno se produce hoy, y quién lo produce

La imagen habitual (bosques enormes bombeando oxígeno) es solo media verdad, y conviene corregirla porque es un error frecuente.

Del oxígeno liberado cada año por la fotosíntesis, aproximadamente la mitad procede del fitoplancton marino: diatomeas, cocolitofóridos, dinoflagelados y cianobacterias como Prochlorococcus, que a pesar de su tamaño microscópico es probablemente el organismo fotosintético más abundante del planeta. La otra mitad procede de la vegetación terrestre.

Pero hay un matiz importante. Un ecosistema maduro en equilibrio (una selva madura, un hayedo viejo) produce oxígeno de día y lo consume de noche, y sobre todo lo consume la descomposición de la materia orgánica que cae al suelo. Su balance neto de oxígeno a lo largo del año es próximo a cero. La frase de que la Amazonia es «el pulmón del planeta» describe mal lo que ocurre: su valor está en el carbono que tiene almacenado y en su papel climático e hidrológico, no en un supuesto excedente de oxígeno.

El oxígeno que sí se ha acumulado en la atmósfera es el que quedó fuera del ciclo porque la materia orgánica que le correspondía se enterró en sedimentos sin descomponerse. Ese es el saldo, acumulado durante cientos de millones de años.

Cuánto carbono fijan los cloroplastos del mundo

Una gigatonelada son mil millones de toneladas. La diferencia entre la producción bruta y la neta es lo que la propia vegetación quema respirando: prácticamente la mitad de lo que fija se lo gasta en vivir.

Un herbívoro no fabrica materia orgánica: la transforma. Un carnívoro tampoco. La energía entra al ecosistema una sola vez, por el cloroplasto, y a partir de ahí solo puede perderse. El rendimiento del paso de un nivel trófico al siguiente ronda el 10 %, y de ahí que las pirámides tróficas tengan tan pocos pisos: para sostener un lince hacen falta muchos conejos, y para sostener esos conejos, una superficie considerable de hierba.

Que la base sea siempre fotosintética también explica la estructura del océano. Las zonas oceánicas más productivas no son las más cálidas ni las más luminosas, sino aquellas donde el afloramiento sube nutrientes a la capa iluminada. Frente a Galicia y frente a las costas de Namibia y Perú se dan pesquerías notables por ese motivo, y no por otro. La única excepción real a la regla son las comunidades quimiosintéticas de las fuentes hidrotermales del fondo oceánico, que obtienen energía de compuestos de azufre y no de la luz.

Lo que comemos, vestimos, quemamos y curamos

Bajado a lo cotidiano, el inventario de lo que sale de un plastidio es largo.

Comida. El almidón del trigo, del arroz, del maíz y de la patata es almidón plastidial. Los aceites de oliva, girasol y colza proceden de la síntesis de ácidos grasos del estroma. Las proteínas vegetales llevan aminoácidos fabricados en rutas exclusivas de plastidios y bacterias. La vitamina E y la vitamina K1 de la dieta son productos de la ruta MEP, y el betacaroteno del que fabricamos vitamina A se sintetiza en cromoplastos y cloroplastos.

Fibra y madera. El algodón es celulosa producida con carbono fijado en hojas. La lignina de la madera deriva de la fenilalanina, y la fenilalanina se sintetiza en el plastidio por la ruta del shikimato.

Combustible. El carbón procede de la vegetación del Carbonífero, hace entre 359 y 299 millones de años; el petróleo, mayoritariamente de fitoplancton marino sedimentado. Quemar combustibles fósiles es liberar carbono fijado por cloroplastos y cianobacterias hace cientos de millones de años, en cuestión de décadas.

Medicamentos. La quinina y la morfina derivan de aminoácidos aromáticos de la ruta plastídica; el paclitaxel del tejo (Taxus baccata) es un diterpeno de la ruta MEP; el ácido salicílico, del que se obtuvo la aspirina, procede igualmente del shikimato.

El papel en el clima: un sumidero que hoy nos está haciendo un favor

De todo el CO₂ que la humanidad emite cada año, la vegetación terrestre absorbe alrededor de un 30 % y el océano alrededor de un 25 %. Poco menos de la mitad se queda en la atmósfera. Sin esos dos sumideros, la concentración atmosférica estaría subiendo aproximadamente al doble de velocidad.

Ese servicio no está garantizado. La capacidad del sumidero terrestre depende del agua disponible, de la temperatura y de la superficie forestal, y hay evidencia de que las sequías intensas pueden convertir temporalmente a un bosque de sumidero en fuente. En el ámbito mediterráneo, con veranos cada vez más secos, el margen es estrecho.

Apagar el cloroplasto a propósito: cómo actúan varios herbicidas

La mejor demostración de para qué sirve un orgánulo es lo que ocurre cuando se bloquea. Buena parte de los herbicidas de uso agrícola atacan precisamente dentro del cloroplasto:

El caso del norflurazón es didáctico. No toca la clorofila, y sin embargo la planta sale blanca. Los carotenoides son el sistema de seguridad que absorbe la energía sobrante; sin ellos, la primera mañana de sol destruye el pigmento verde.

Si tantos herbicidas actúan sobre dianas plastídicas es porque son rutas ausentes en animales, lo que permite matar la planta con muy poca toxicidad para quien la pisa. La contrapartida es la aparición de resistencias, frecuente en malas hierbas que llevan décadas expuestas al mismo modo de acción.

Plantas que se las arreglan sin cloroplastos funcionales

Si la función del cloroplasto es alimentar a la planta, hay que explicar a las plantas que no lo hacen. Existen, y son un buen examen de la idea.

Parásitas holoparásitas. La cuscuta (Cuscuta spp.), esos hilos anaranjados que envuelven arbustos y cultivos, y el jopo (Orobanche), plaga de habas y girasol en media España, clavan haustorios en el floema de otra planta y toman de ahí la sacarosa ya fabricada. Sus plastidios siguen existiendo pero han perdido gran parte del genoma: en varias especies faltan los genes de la fotosíntesis.

Micoheterótrofas. Monotropa hypopitys, blanquecina y sin una hoja verde, y algunas orquídeas como Epipogium aphyllum obtienen el carbono de hongos micorrícicos que a su vez lo toman de las raíces de árboles vecinos. El árbol paga la fiesta sin saberlo.

Casos extremos. En Rafflesia, la parásita de flores gigantes del sudeste asiático, no se ha logrado detectar genoma plastidial: aparentemente lo ha perdido por completo, algo excepcional en el reino vegetal.

En todas ellas la función sigue cumpliéndose; lo que ha cambiado es quién la ejecuta. La planta parásita externaliza su cloroplasto en el organismo del que vive.

Qué le pasa a una planta con cloroplastos defectuosos

Las plantas variegadas de jardinería (muchas hiedras, Pelargonium, aucuba, Ficus de hoja jaspeada) tienen sectores de tejido cuyos plastidios no forman clorofila. Esas zonas blancas o amarillas no fotosintetizan: viven del azúcar que fabrican las zonas verdes de la misma planta.

De ahí dos observaciones prácticas. Una planta variegada crece más despacio que su forma verde, porque tiene menos superficie productiva. Y si se la coloca en poca luz, tiende a producir hojas cada vez más verdes, porque en penumbra la planta no puede permitirse mantener tejido improductivo. Para conservar el jaspeado hace falta luz abundante, aunque sea indirecta.

Cómo se mide la función de los cloroplastos en una planta viva

Toda esta actividad se puede cuantificar sin cortar la hoja, y las técnicas se usan a diario en investigación agronómica y forestal.

Intercambio gaseoso. Se encierra una hoja en una pinza transparente por la que circula aire y se mide con un analizador de infrarrojos cuánto CO₂ desaparece. El resultado es la fotosíntesis neta, en micromoles de CO₂ por metro cuadrado y segundo. Una hoja C3 bien hidratada y a pleno sol da valores del orden de 10 a 25; una hoja estresada por sequía cae a la mitad o menos aunque no haya perdido color.

Fluorescencia de la clorofila. Aprovecha que la energía que el fotosistema II no aprovecha se reemite en parte como luz roja. Tras adaptar la hoja a la oscuridad unos veinte minutos, se calcula un parámetro llamado eficiencia máxima del fotosistema II. En una planta sana ronda 0,83, con muy poca variación entre especies, y valores claramente por debajo indican daño o estrés. Es un diagnóstico rápido, no destructivo y muy usado para detectar problemas antes de que sean visibles.

Teledetección. Desde satélite se estima la actividad fotosintética de la vegetación combinando bandas del rojo y del infrarrojo cercano, y desde hace unos años se mide también la fluorescencia emitida por la propia vegetación. Es la manera de seguir la producción primaria de un continente entero y de detectar el efecto de una sequía sobre un territorio semanas antes de que se note en la cosecha.

El cloroplasto como fábrica: la parte biotecnológica

El orgánulo se utiliza también de forma deliberada. Como cada célula lleva decenas de cloroplastos y cada uno decenas de copias de su genoma, introducir un gen en el ADN plastidial permite acumular la proteína correspondiente en cantidades muy superiores a las que se logran en el núcleo. Se han producido así antígenos vacunales y enzimas industriales en hojas de tabaco.

Tiene además una ventaja de bioseguridad concreta: como en la mayoría de las plantas con flores los plastidios se heredan solo por vía materna y no viajan en el polen, un transgén insertado en el cloroplasto no se dispersa por polinización con la facilidad de uno nuclear.

Y en la dirección contraria, el llamado arroz dorado se obtuvo consiguiendo que los plastidios del endospermo, que normalmente son amiloplastos incoloros, acumularan betacaroteno. El objetivo era paliar la carencia de vitamina A allí donde el arroz es el alimento básico.

Por qué todavía no se ha conseguido copiarlo

Con una eficiencia de conversión del 1 o el 2 % en campo, la fotosíntesis parece un proceso fácil de superar. Un panel fotovoltaico comercial convierte en electricidad más del 20 % de la energía solar que recibe, diez veces más.

La comparación, sin embargo, no es entre iguales. El panel produce electricidad, que hay que consumir o almacenar en el momento; el cloroplasto produce materia orgánica, que es a la vez alimento, combustible y material de construcción, se guarda durante años y se fabrica a sí misma a partir de agua, aire y unas sales. Ningún dispositivo artificial hace eso.

Las líneas de investigación van por dos caminos. El de la hoja artificial busca dispositivos que usen luz para romper agua y obtener hidrógeno, o para reducir CO₂ a combustibles sencillos; funcionan en laboratorio y siguen lejos de ser competitivos en coste y en durabilidad.

El otro camino consiste en mejorar la fotosíntesis existente. Un trabajo publicado en 2016 consiguió aumentar entre un 15 y un 20 % la biomasa de plantas de tabaco acelerando la recuperación del sistema de disipación térmica, que tarda demasiado en apagarse cuando una hoja pasa del sol a la sombra y desperdicia energía en ese intervalo. Otros proyectos, más ambiciosos y más lentos, intentan instalar la maquinaria C4 en el arroz o trasladar a los cultivos los compartimentos concentradores de CO₂ que usan las cianobacterias.

Que se invierta tanto esfuerzo en ganar un 15 % da una idea bastante exacta de lo bien resuelto que está el orgánulo después de mil quinientos millones de años.

Qué ocurriría si dejaran de funcionar

Es un ejercicio útil para calibrar la respuesta. Si toda la fotosíntesis se detuviera hoy, el oxígeno atmosférico no desaparecería de inmediato: hay unas 1,2 · 10¹⁸ toneladas de oxígeno en el aire y su consumo tardaría milenios en agotarlas.

El colapso llegaría por el otro lado y sería mucho más rápido. Sin producción primaria, los herbívoros agotarían la biomasa vegetal disponible en semanas o meses, y el resto de la pirámide caería detrás. La escasez de comida mataría muchísimo antes que la escasez de aire.

En resumen

El cloroplasto es la única entrada de energía y de carbono de una planta. En la membrana tilacoidal convierte luz en ATP y NADPH liberando oxígeno al romper agua con un complejo de manganeso y calcio; en el estroma gasta esa energía en el ciclo de Calvin, donde la rubisco fija CO₂ a razón de 3 ATP y 2 NADPH por molécula. El producto sale como triosa fosfato, se convierte en sacarosa y alimenta raíces, frutos, flores y brotes, que no producen nada por sí mismos. El excedente diurno se guarda como almidón y se gasta de noche a un ritmo ajustado por el reloj interno.

Pero fotosintetizar no es lo único que hace. En el mismo estroma se reduce todo el nitrógeno y el azufre de la planta, se fabrican de cero sus ácidos grasos, se montan los aminoácidos aromáticos, ramificados y de la familia del aspartato, y por la ruta MEP salen los carotenoides, la vitamina E, la vitamina K1 y los terpenos de los aceites esenciales. De ahí arrancan además cuatro hormonas vegetales y el hemo que necesitan las mitocondrias.

Fuera de la planta, su trabajo es el oxígeno atmosférico (acumulado desde la Gran Oxidación hace 2.400 millones de años, y producido hoy por mitades entre el fitoplancton y la vegetación terrestre) y entre 100 y 110 gigatoneladas netas de carbono al año que sostienen todas las cadenas alimentarias. De ahí salen los alimentos, las fibras, la madera, los combustibles fósiles y buena parte del arsenal farmacológico, y de ahí viene también que la vegetación absorba hoy cerca de un 30 % de las emisiones humanas de CO₂.