Cloroplastos y mitocondrias: el origen común

Los dos orgánulos comparten un pasado que ninguno de los demás tiene: fueron bacterias de vida libre. Una célula ancestral engulló a una alfaproteobacteria capaz de respirar oxígeno y no la digirió, y el resultado fue la mitocondria; mucho después, una célula que ya tenía mitocondrias engulló a una cianobacteria fotosintética, y el resultado fue el cloroplasto.

Ese origen común explica por qué se parecen tanto por dentro. Pero la pregunta que casi siempre está detrás de compararlos es otra: por qué una planta necesita mitocondrias si ya tiene cloroplastos que fabrican ATP. La respuesta tiene tres partes y ninguna es complicada: el ATP del cloroplasto no sale del cloroplasto, solo se produce mientras hay luz, y la mayoría de las células de una planta no tienen cloroplastos.

Una raíz de olivo a dos metros de profundidad está viva, crece, absorbe iones contra gradiente y todo eso cuesta ATP. Ese ATP lo fabrican sus mitocondrias quemando sacarosa que ha llegado desde las hojas. Sin mitocondrias, la planta no podría gastar en ningún sitio lo que produce en las hojas.

Por qué el ATP del cloroplasto no vale para el resto de la célula

La membrana interna del cloroplasto no exporta ATP en cantidades significativas. El ATP y el NADPH producidos en el tilacoide se gastan en el estroma, en el ciclo de Calvin y en las demás rutas de biosíntesis del propio orgánulo. Lo que el cloroplasto exporta es carbono reducido, en forma de triosa fosfato, no energía en forma de nucleótido.

Ahí está la división del trabajo. El cloroplasto envuelve la energía solar en un paquete estable y transportable (un azúcar) que puede viajar por el floema durante días y a metros de distancia. La mitocondria abre ese paquete allí donde hace falta y lo convierte en el ATP que la célula gasta en el momento.

La analogía razonable no es la de dos motores redundantes sino la de una central eléctrica y un enchufe: sin red de distribución, la central no sirve de nada al que vive lejos.

Dos orgánulos con el mismo diseño y sentidos opuestos

Lo llamativo es cuánto se parecen por dentro. Ambos tienen envoltura doble, genoma circular propio y ribosomas 70S, y ambos usan el mismo principio energético: una cadena de transporte de electrones que bombea protones a través de una membrana, y una ATP sintasa rotatoria que cobra ese gradiente. Es la quimiosmosis, y funciona idéntica en los dos.

Lo que cambia es de dónde salen los electrones y a dónde van. En el cloroplasto los electrones se arrancan al agua (con ayuda de dos fotones por electrón) y terminan en NADP⁺: la energía sube. En la mitocondria los electrones salen de NADH y FADH₂ y terminan en oxígeno, formando agua: la energía baja. Los dos orgánulos recorren la misma escalera en direcciones contrarias.

Qué entra y qué sale de cada uno

La fila de la ampliación de superficie contiene una diferencia estructural que se pregunta mucho y se responde mal. Las crestas mitocondriales son pliegues de la membrana interna: siguen siendo esa membrana. Los tilacoides, en cambio, forman un sistema cerrado e independiente, separado de la membrana interna del cloroplasto. Por eso un cloroplasto tiene tres compartimentos acuosos y una mitocondria solo dos.

El balance numérico

Puestos en cifras comparables, el reparto queda así. Fabricar una molécula de glucosa en el cloroplasto cuesta 18 ATP y 12 NADPH, obtenidos de la luz. Oxidar esa misma glucosa hasta CO₂ y agua en la mitocondria rinde en torno a 30 o 32 ATP.

El aparente beneficio no es tal, porque las monedas no son equivalentes: el NADPH gastado en el cloroplasto vale energéticamente bastante más que un ATP, y el balance global es, como debe ser, deficitario respecto a la energía luminosa capturada. Lo que importa es la conversión de formato: la planta cambia energía luminosa, imposible de almacenar, por energía química estable.

A escala de planta entera, la respiración consume aproximadamente la mitad de todo el carbono fijado por la fotosíntesis. De cada dos átomos de carbono que entran en una hoja, uno se vuelve a soltar a la atmósfera para mantener viva a la planta y solo el otro se convierte en crecimiento. Ese es el motivo de que la producción primaria neta de la vegetación terrestre sea del orden de 55 a 60 gigatoneladas de carbono al año frente a las 120 de producción bruta, según se detalla en función de los cloroplastos.

Quién trabaja a cada hora del día

De día, en una hoja al sol. Los dos funcionan. El cloroplasto trabaja a plena carga y su producción supera con mucho al consumo respiratorio de la hoja, de manera que el balance neto es de absorción de CO₂. Las mitocondrias no se paran, aunque en la luz su actividad respiratoria se reduce parcialmente: siguen suministrando ATP al citosol para la síntesis de sacarosa y para todo lo demás.

De noche. El cloroplasto deja de fijar carbono y de producir ATP; incluso las enzimas del ciclo de Calvin se desactivan por vía de la tiorredoxina. Las mitocondrias siguen a pleno rendimiento, alimentadas por el almidón que el estroma degrada a un ritmo calculado para durar hasta el amanecer. Una hoja de noche consume oxígeno y desprende CO₂, igual que un animal.

En la raíz, a cualquier hora. Solo mitocondrias, siempre. Y son sensibles al encharcamiento: sin oxígeno en los poros del suelo, la cadena respiratoria se detiene y la raíz muere en cuestión de días. La mayoría de las plantas de interior que se pierden por exceso de riego mueren por esto, no por hongos.

Cuando cooperan de verdad: la fotorrespiración

Hay un proceso en el que los dos orgánulos trabajan literalmente en cadena, junto con un tercero. Cuando la rubisco se equivoca y fija oxígeno en lugar de CO₂, produce un compuesto de dos carbonos inútil. Recuperarlo obliga a un recorrido en el que la molécula sale del cloroplasto, pasa por el peroxisoma, pasa por la mitocondria y vuelve.

El paso mitocondrial lo ejecuta un complejo enzimático llamado glicina descarboxilasa, tan abundante en las mitocondrias de una hoja C3 que puede suponer una fracción notable de su proteína soluble. Ahí se libera el CO₂ que se pierde en la fotorrespiración y se genera NADH.

Por eso, en una hoja iluminada, cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias aparecen físicamente arrimados unos a otros contra la pared celular: la distancia entre orgánulos importa cuando un metabolito tiene que hacer tres escalas.

La válvula de malato: la mitocondria como desagüe

Existe otro punto de conexión menos conocido y muy elegante. En luz intensa, el cloroplasto genera más poder reductor del que el ciclo de Calvin puede consumir, y ese exceso es peligroso. La salida es convertir oxalacetato en malato dentro del estroma, con lo que el electrón sobrante queda envuelto en una molécula estable, y exportar ese malato al citosol.

Ahí lo pueden recoger la mitocondria o el peroxisoma. En la práctica, el cloroplasto usa a la mitocondria como sumidero de electrones cuando le sobran. Se conoce como válvula de malato, y explica por qué una hoja con la respiración mitocondrial bloqueada experimentalmente sufre más fotoinhibición que una hoja normal ante la misma luz.

Una capacidad que solo tienen las mitocondrias vegetales

Las mitocondrias de las plantas disponen de una ruta alternativa que las animales no tienen: la oxidasa alternativa, que recibe electrones y los entrega al oxígeno sin bombear protones. Es decir, respira sin fabricar ATP y libera la energía como calor.

Parece un despilfarro y tiene usos. El más espectacular es la termogénesis floral: las inflorescencias de las aráceas (Arum italicum en la Península, Dracunculus vulgaris en la cuenca mediterránea) calientan su espádice varios grados por encima del aire ambiente para volatilizar los compuestos malolientes con los que atraen a moscas polinizadoras. También sirve de válvula de seguridad frente a estrés por frío o por exceso de poder reductor.

Cuántos hay de cada uno y cómo se comportan

Una célula del mesófilo tiene del orden de 20 a 100 cloroplastos y varios centenares de mitocondrias. La proporción se invierte en cuanto se sale de la hoja: una célula de raíz o de fruto en crecimiento no tiene ningún cloroplasto y puede tener más mitocondrias todavía, porque su gasto energético es alto y no produce nada por su cuenta.

El comportamiento también difiere. Los cloroplastos son unidades bien delimitadas que se dividen por fisión y mantienen su individualidad. Las mitocondrias vegetales, en cambio, se fusionan y se fragmentan continuamente, de modo que a lo largo de un ciclo celular su contenido se mezcla: funcionan más como una población que intercambia material que como orgánulos independientes. Esa fusión periódica tiene una razón práctica, y es que ninguna mitocondria vegetal contiene por sí sola una copia completa del genoma mitocondrial, que es enorme y está fragmentado; mezclarse es la forma de que todas dispongan de toda la información.

Hay una diferencia más que suele pasar desapercibida. El genoma mitocondrial de una planta puede medir de 200 a 2.400 kilobases, hasta veinte veces el del cloroplasto, y sin embargo codifica la mitad de genes: está lleno de secuencias repetidas y de fragmentos capturados de otros genomas, incluido el del propio cloroplasto. El del plastidio, por el contrario, es compacto y muy estable, y esa estabilidad es la que permite usarlo como marcador en estudios de filogenia vegetal.

Tres errores frecuentes

«Las plantas respiran de noche y fotosintetizan de día». Respiran las veinticuatro horas. Lo que cambia con la luz es el balance neto, no si hay o no respiración.

«La mitocondria hace lo contrario que el cloroplasto». Como resumen de la ecuación global vale, pero como descripción del mecanismo es falso. No son la misma ruta al revés: los intermediarios, las enzimas y los compartimentos son distintos, y el ciclo de Calvin no es la glucólisis invertida.

«Como las plantas tienen cloroplastos, no necesitan oxígeno». Lo necesitan, y por eso una raíz se asfixia en un suelo encharcado y por eso una planta encerrada a oscuras acaba muriendo.

Qué dice exactamente la teoría endosimbiótica

El parecido entre ambos orgánulos no es casualidad de diseño: es parentesco. La teoría endosimbiótica sostiene que ciertos orgánulos de las células eucariotas no surgieron por invaginación de la membrana celular, como el retículo endoplasmático o el aparato de Golgi, sino por incorporación de organismos completos que pasaron a vivir dentro de otra célula y acabaron perdiendo la independencia.

La idea es más antigua de lo que suele decirse. Konstantin Mereschkowski propuso en 1905 que los cloroplastos derivaban de cianobacterias, y la propuesta cayó en el olvido. Quien la resucitó y la desarrolló con pruebas fue Lynn Margulis, que publicó en 1967 un artículo rechazado antes por varias revistas y en 1970 un libro donde reunía el argumento completo. El consenso tardó todavía otros diez o quince años, y llegó cuando la secuenciación permitió comparar directamente los genes del orgánulo con los de bacterias vivas.

Las pruebas, una a una

La última fila merece detenerse. Cuando se construye un árbol filogenético con los genes ribosómicos de una mitocondria de trigo, el gen no se coloca junto a los del núcleo del trigo: se coloca en medio del grupo de las alfaproteobacterias. Y el equivalente en un cloroplasto de trigo aparece dentro de las cianobacterias. Un gen no puede tener dos ancestros distintos por casualidad; la única explicación coherente es que llegaron por separado, dentro de un organismo.

Quién fue el ancestro de cada uno

La mitocondria desciende de una alfaproteobacteria, un grupo que hoy incluye a las rickettsias, bacterias intracelulares obligadas. La incorporación se sitúa entre hace 2.000 y 1.500 millones de años, y hay discusión sobre si ocurrió después de que la célula hospedadora ya fuera compleja o si fue el propio suceso que la hizo compleja.

El cloroplasto desciende de una cianobacteria, y desde 2017 se conoce a su pariente vivo más próximo: Gloeomargarita lithophora, una cianobacteria de agua dulce que forma depósitos minerales internos. El hallazgo tiene una consecuencia interesante, y es que la endosimbiosis primaria de los plastos probablemente ocurrió en agua dulce y no en el mar. La fecha estimada ronda los 1.500 millones de años.

Todos los plastos de plantas, algas verdes y algas rojas descienden de aquel único episodio. No se repitió.

Cómo se pasa de bacteria libre a orgánulo: la mudanza de genes

Una cianobacteria de vida libre tiene del orden de 3.000 genes. El genoma de un cloroplasto actual tiene unos 120. Una alfaproteobacteria libre tiene unos 4.000; el genoma mitocondrial humano tiene 37.

Esos genes no se perdieron todos: en su mayoría se transfirieron al núcleo. Es un proceso comprobable, porque el rastro sigue ahí: en el genoma nuclear de las plantas hay fragmentos de ADN plastidial de incorporación reciente, y en el humano hay secuencias de origen mitocondrial. La proteína correspondiente se sintetiza ahora en el citosol y se importa al orgánulo con una etiqueta de destino.

La pregunta interesante es la contraria: si se pueden mudar al núcleo, ¿por qué unos cuantos se quedan? Hay dos respuestas complementarias. Una es física: varias de esas proteínas son extremadamente hidrófobas y meterlas después a través de dos membranas resulta problemático. La otra, formulada por John Allen, es de control: los genes que permanecen codifican componentes centrales de las cadenas de transporte de electrones, y su producción debe ajustarse al estado redox del orgánulo en cuestión de minutos. Mantener el gen en el sitio permite ese ajuste local. Encaja con el caso de la proteína D1 del fotosistema II, que en luz intensa se recambia cada media hora y cuyo gen está en el ADN del cloroplasto y no en el núcleo.

Una endosimbiosis que se puede observar a medio hacer

El argumento más elegante a favor de la teoría es que el proceso ha vuelto a ocurrir, de forma independiente y mucho más reciente, y todavía está a medias.

Paulinella chromatophora es una ameba con concha que contiene dos estructuras fotosintéticas azuladas llamadas cromatóforos. No son cloroplastos: proceden de una cianobacteria distinta y de una incorporación muchísimo más tardía, de hace en torno a 100 millones de años.

Lo revelador es su estado intermedio. El genoma del cromatóforo conserva alrededor de un millón de pares de bases y unos 850 genes, frente a los 3.000 del ancestro libre y los 120 de un cloroplasto. Ha perdido autonomía pero no tanta, y ya se han detectado genes suyos transferidos al núcleo del hospedador y proteínas que viajan de vuelta. Es una fotografía de un paso intermedio que en el caso del cloroplasto ocurrió hace 1.500 millones de años y no se puede observar.

Endosimbiosis secundarias: cuando la historia se repite en capas

Un plasto adquirido por endosimbiosis primaria tiene dos membranas. Pero muchas algas tienen tres o cuatro, y el motivo es que su plasto no lo tomaron de una cianobacteria sino de otro eucariota que ya la tenía dentro.

Las euglenas y las clorarachniofitas engulleron un alga verde; las diatomeas, las algas pardas, los dinoflagelados, las haptofitas y las criptofitas engulleron un alga roja. Las membranas de más son restos de la envoltura del alga engullida y de la vesícula del engullidor. En criptofitas y clorarachniofitas se conserva incluso un vestigio del núcleo del alga interior, llamado nucleomorfo, con un genoma diminuto de tres cromosomas. Es difícil imaginar una prueba física más directa de lo que ocurrió.

Lo que la teoría no dice

Conviene acotar, porque la idea se ha extendido más allá de lo que sostiene la evidencia.

El núcleo no es endosimbiótico. Se han propuesto hipótesis en esa línea y ninguna se sostiene con los datos actuales; la membrana nuclear es continua con el retículo endoplasmático y su origen es endomembranoso.

Los peroxisomas tampoco. Durante un tiempo se les atribuyó origen bacteriano; hoy se sabe que derivan del retículo endoplasmático.

Los flagelos eucariotas tampoco. Margulis defendió que procedían de espiroquetas, y esa parte concreta de su propuesta no ha sido respaldada.

Hay discusión sobre el orden de los acontecimientos. Si la célula hospedadora era ya un eucariota completo cuando adquirió la mitocondria, o si la adquisición fue el desencadenante de la complejidad eucariota, sigue siendo objeto de debate. La hipótesis del hidrógeno defiende lo segundo.

Por qué esto no es solo historia antigua

Antibióticos. Varios antibióticos que atacan al ribosoma bacteriano interfieren en cierta medida con la traducción mitocondrial humana, y ahí está el origen de algunos de sus efectos adversos. En plantas, tratar un tejido con cloranfenicol lo decolora, porque el cloroplasto deja de traducir sus propios genes. Cualquier decisión sobre medicamentos corresponde al médico o al farmacéutico; el dato aquí es únicamente el mecanismo.

Herencia materna. Como los orgánulos vienen dentro del óvulo y no del espermatozoide ni del polen, se heredan por vía materna en la mayoría de las especies. Eso explica las enfermedades mitocondriales humanas de transmisión materna y también el patrón de herencia de la variegación en plantas, con sus sectores blancos nítidos.

Biotecnología. Que el cloroplasto tenga genoma propio, en decenas de copias por orgánulo, permite insertar genes en él y obtener cantidades de proteína inalcanzables por vía nuclear.

Casos límite. En 2016 se describió Monocercomonoides, un eucariota que ha perdido la mitocondria por completo. Demuestra que el orgánulo, por central que parezca, puede llegar a prescindirse si el ambiente lo permite.

Cómo se calculan las fechas

Las cifras de 2.000 y 1.500 millones de años no salen de un fósil que diga «aquí empezó la endosimbiosis». Se obtienen combinando dos fuentes.

La primera son los relojes moleculares: se cuenta cuántas diferencias se han acumulado entre secuencias de linajes emparentados y se convierte esa distancia en tiempo aplicando una tasa de cambio. El método tiene un margen de error amplio y depende mucho de cómo se calibre.

La segunda son los fósiles de calibración. El más citado para los plastos es Bangiomorpha pubescens, un alga roja multicelular conservada en rocas del Ártico canadiense con una antigüedad estimada en torno a 1.050 millones de años. Como las algas rojas ya tenían plastos, la endosimbiosis primaria tuvo que ser anterior a esa fecha. Por el otro extremo, el aumento de oxígeno atmosférico de hace 2.400 millones de años marca cuándo existían ya cianobacterias con fotosíntesis oxigénica.

Entre esos dos límites se sitúa la horquilla, y por eso las cifras que se leen varían según la fuente. Conviene tomarlas como órdenes de magnitud bien fundados, no como fechas exactas.

En resumen

Una planta necesita los dos orgánulos porque cumplen funciones que no se solapan. El cloroplasto captura energía solar y la guarda en forma de azúcar exportable, pero solo con luz, solo en tejidos verdes y sin sacar su ATP al resto de la célula. La mitocondria convierte ese azúcar en ATP disponible en cualquier célula viva, de día y de noche, en la hoja y en la punta de la raíz. Y no se limitan a coexistir: cooperan en la fotorrespiración y en la válvula de malato, con la que el cloroplasto descarga en la mitocondria el poder reductor que le sobra.

Comparten diseño (doble membrana, genoma propio, ribosomas 70S, quimiosmosis) y difieren en el sentido del flujo de electrones, en el número de compartimentos y en cómo amplían su superficie interna: crestas plegadas en un caso, tilacoides independientes en el otro. Ese parecido tiene una causa: ambos descienden de bacterias engullidas y no digeridas, una cianobacteria emparentada con Gloeomargarita lithophora en el caso del plasto y una alfaproteobacteria en el de la mitocondria.

Las pruebas de ese origen son la doble membrana, el ADN circular sin histonas, los ribosomas 70S, el inicio de traducción con formilmetionina, la sensibilidad a antibióticos antibacterianos, la división por fisión con FtsZ y, sobre todo, la filogenia molecular. Desde entonces ambos han transferido casi todos sus genes al núcleo y conservan solo unas decenas, casi todos relacionados con el control inmediato del transporte de electrones. El proceso se puede ver a medio camino en Paulinella chromatophora, y repetido en capas en las algas con plastos de tres y cuatro membranas.