Macrófito no es una categoría del árbol evolutivo, sino una de tamaño: designa a la vegetación acuática que se ve a simple vista, por oposición al fitoplancton microscópico. Dentro caben cosas muy dispares —angiospermas como el nenúfar, helechos como la azolla, musgos como Fontinalis antipyretica y algas macroscópicas como las carófitas—, y lo que las agrupa es que comparten medio y comparten problema.
El término se usa en limnología con un sentido muy práctico. Las comunidades de macrófitos responden de forma medible a la carga de nutrientes, la turbidez y la contaminación, y por eso los índices basados en ellos son uno de los indicadores biológicos con los que la Directiva Marco del Agua evalúa el estado ecológico de ríos, lagos y humedales.
Cuatro formas de relacionarse con el agua
La clasificación operativa, la que se usa tanto en ecología de humedales como al montar un estanque, va por la posición de la planta respecto a la lámina de agua.
Emergentes o helófitos
Arraigan en el sedimento inundado y sacan tallos y hojas al aire. Ocupan la franja litoral, entre el borde húmedo y el metro y medio de calado. Son la espadaña (Typha latifolia, T. domingensis), el carrizo (Phragmites australis), la anea de laguna (Schoenoplectus lacustris), el lirio amarillo (Iris pseudacorus), la saeta de agua (Sagittaria sagittifolia), el llantén de agua (Alisma plantago-aquatica), el papiro (Cyperus papyrus) y buena parte de los juncos y las cárices. Su hoja funciona como la de una planta terrestre, con cutícula gruesa y estomas en el envés; el desafío lo tienen abajo.
De hoja flotante
También arraigan en el fondo, pero apoyan la lámina foliar sobre la superficie mediante un pecíolo largo y elástico que se acomoda a las variaciones de nivel. El nenúfar blanco (Nymphaea alba), el nenúfar amarillo (Nuphar lutea), Nymphoides peltata, Potamogeton natans y la victoria regia (Victoria amazonica) son de este grupo.
Su hoja tiene una particularidad anatómica que conviene señalar porque va al revés de todo lo demás: los estomas están en el haz, la cara superior, y no en el envés, que está pegado al agua y de ahí no puede tomar CO₂. La cara superior lleva además una cutícula muy hidrófoba y cerosa para que el agua ruede y no obstruya los poros.
Sumergidas
Viven enteramente bajo el agua, arraigadas o no. La cola de zorro (Ceratophyllum demersum) carece por completo de raíces y flota libre en la columna; Myriophyllum, Potamogeton, Vallisneria spiralis, los ranúnculos acuáticos del subgénero Batrachium y, en el mar, la posidonia (Posidonia oceanica) y las zosteras, sí se anclan.
Su anatomía está simplificada al máximo: cutícula finísima o inexistente, estomas ausentes o no funcionales, y absorción de agua, gases y sales directamente por toda la epidermis. Apenas producen lignina ni tejidos de sostén, porque el empuje del agua ya las sostiene; sacadas fuera del agua se desploman como un trapo. Las hojas suelen ser acintadas o finamente divididas, lo que multiplica la superficie de intercambio y reduce la resistencia a la corriente.
Flotantes libres
No tocan el fondo. Flotan con las raíces colgando en la columna de agua o sin raíces siquiera. Aquí están las lentejas de agua (Lemna minor, Spirodela polyrhiza, y Wolffia, la angiosperma más pequeña que existe), el helecho Azolla, la Salvinia, el jacinto de agua (Pontederia crassipes, antes Eichhornia crassipes), la Pistia stratiotes y el mordisco de rana (Hydrocharis morsus-ranae). Al no estar sujetas, el viento las amontona en una orilla y su población puede crecer con enorme rapidez; volveremos a ello.
El problema compartido: conseguir oxígeno donde no lo hay
Toda planta respira en todas sus células y a todas horas, raíces incluidas; lo explico con detalle en ¿respiran las plantas?. Una raíz necesita oxígeno para obtener energía, y ahí es donde el medio acuático se pone difícil.
El oxígeno difunde en agua unas diez mil veces más despacio que en aire, y su concentración disuelta es minúscula: entre 8 y 9 miligramos por litro en agua fría bien aireada, y bastante menos en agua templada o cargada de materia orgánica. En cuanto se entra un par de centímetros en el sedimento, el consumo microbiano lo ha agotado todo. Ese sedimento negro y maloliente de una laguna es un ambiente reductor donde se acumulan sulfuro de hidrógeno, hierro y manganeso en formas solubles y tóxicas para las raíces.
Enterrar una raíz ahí abajo, en principio, es matarla. La solución de los macrófitos consiste en no depender del oxígeno del medio: se lo llevan ellos desde arriba.
El aerénquima, un sistema de tuberías internas
El aerénquima es un tejido parenquimático atravesado por grandes lagunas de aire interconectadas, que forman un continuo gaseoso sin interrupciones desde los estomas de la hoja emergida o flotante hasta el ápice de las raíces enterradas en el fango. Puede ocupar más de la mitad del volumen del órgano. Al cortar transversalmente un pecíolo de nenúfar o un rizoma de espadaña, ese panal de celdillas que se ve a simple vista es aerénquima.
Se forma de dos maneras distintas, y la diferencia importa:
Esquizógeno. Las cavidades aparecen durante el desarrollo normal del órgano, por separación programada de células a lo largo de sus laminillas medias. Es constitutivo: la planta lo fabrica siempre, haya o no encharcamiento. Es el caso de las ninfeáceas y de muchos juncos, plantas que viven en el agua permanentemente.
Lisígeno. Las cavidades resultan de la muerte celular programada de células del córtex, que se autodigieren y dejan el hueco. Se induce cuando la raíz detecta hipoxia, y el mensajero es el etileno: esta hormona gaseosa difunde muy mal en agua, de modo que al inundarse el suelo se acumula alrededor de la raíz, y esa acumulación es la señal que dispara el proceso. Así lo hacen el arroz, el maíz y el trigo cuando el campo se anega, y de ahí que el arroz aguante lo que el trigo no.
En algunas especies el aire no viaja solo por difusión, sino por flujo de masa a presión. En el nenúfar amarillo, las hojas jóvenes captan aire y una fina partición porosa en su interior genera, por un mecanismo termo-osmótico ligado a la diferencia de temperatura y de humedad con el exterior, una sobrepresión de unos pocos milibares. Esa presión empuja el aire hacia abajo por el pecíolo joven, recorre el rizoma y sale al exterior por los pecíolos viejos, ventilando el sistema entero. El caudal medido llega a varios litros por hora en una planta adulta. El carrizo consigue algo parecido aprovechando el viento sobre los tallos rotos.
Por qué esto sirve para depurar agua
Parte del oxígeno que llega al ápice radicular se escapa hacia el sedimento a través de la epidermis: es la pérdida radial de oxígeno. Alrededor de cada raicilla se crea una fina rizosfera oxidada, de milímetros, que se distingue a la vista porque el hierro precipita ahí formando costras anaranjadas sobre la raíz. Es fácil de comprobar arrancando un carrizo del fango.
Esa película de oxígeno en un medio anóxico es un reactor químico y biológico. Detoxifica sulfuros e inmoviliza metales, y sobre todo sostiene una biopelícula de bacterias aerobias capaces de degradar materia orgánica y de nitrificar; a un milímetro de distancia, en la zona anóxica, otras bacterias completan la desnitrificación y el nitrógeno se va a la atmósfera como gas. El acoplamiento de ambos procesos, a escala de milímetros, es el corazón de un humedal construido.
Conviene deshacer aquí un malentendido: la planta no es la que se come la contaminación. La degradación la hacen los microorganismos; el macrófito aporta el oxígeno a la rizosfera, la superficie donde esos microorganismos se instalan, el aislamiento térmico del lecho en invierno y el mantenimiento de la permeabilidad del sustrato. La extracción directa de nitrógeno y fósforo por la biomasa vegetal ronda el 5-20% del total, y solo cuenta si esa biomasa se siega y se retira del sistema.
Los humedales artificiales se construyen con flujo superficial, con flujo subsuperficial horizontal o con flujo vertical, y se combinan en sistemas híbridos. En España, las especies plantadas casi siempre son Phragmites australis, Typha, Schoenoplectus, Iris pseudacorus y juncos. Bien dimensionados —del orden de cinco metros cuadrados por habitante equivalente en un flujo horizontal de clima templado, menos en el sur— retiran por encima del 85% de la DBO₅ y de los sólidos en suspensión; el nitrógeno mejora mucho en los sistemas verticales, que nitrifican bien, y el fósforo es el más difícil, porque exige medios filtrantes reactivos.
Cómo se aplica en un estanque de jardín
Un estanque equilibrado combina los cuatro grupos, cada uno a su cota. Al excavar conviene dejar escalones: una repisa de 0 a 20 cm para juncos, lirio amarillo y menta de agua; otra de 20 a 40 cm para espadañas pequeñas y sagitarias; una zona de 40 a 80 cm para nenúfares de porte medio; y una cubeta de 80 a 120 cm para los grandes y para que los peces inviernen.
Sobre el agua clara mandan dos reglas. La primera es sombrear la lámina: entre un tercio y dos tercios de la superficie cubierta por hoja flotante reduce la luz que llega a la columna y, con ella, el crecimiento de las algas filamentosas. La segunda es meter sumergidas oxigenadoras a razón de una mata cada uno o dos metros cuadrados —Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum, Ranunculus aquatilis, Hottonia palustris—, que compiten por los nutrientes disueltos y se los quitan a las algas.
Las plantas se colocan en cestas de rejilla con tierra franca o arcillosa pobre, cubierta con dos dedos de grava. Nada de mantillo, turba ni abono: la materia orgánica y los fosfatos se lixivian al agua y provocan justo lo contrario de lo que se busca. Los nenúfares no se ponen bajo el chorro de una fuente ni cerca de una cascada, porque la hoja no tolera la salpicadura continua. Y en otoño se retiran las hojas muertas y se siega la vegetación de orilla, para sacar nutrientes del sistema en lugar de dejar que se mineralicen en el fondo.
El aviso de las invasoras
La capacidad de multiplicación vegetativa que hace útiles a los macrófitos los convierte en un problema de primer orden cuando salen de su área. Varias de las especies que se han vendido para acuario y estanque figuran hoy en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras, y eso implica que están prohibidas la posesión, el transporte, el comercio y, por supuesto, la suelta al medio.
El camalote o jacinto de agua (Pontederia crassipes) puede duplicar su biomasa en poco más de una semana en condiciones favorables y ha llegado a tapizar tramos enteros del Guadiana, con un coste de control de millones de euros al año. Una cubierta total de la lámina de agua corta la luz a las sumergidas, frena la reaireación de la superficie y provoca anoxia y mortandades de peces e invertebrados. En la misma lista están Ludwigia grandiflora, Myriophyllum aquaticum, Azolla filiculoides y Elodea canadensis, entre otras.
Dos de las más conflictivas tienen ficha propia en el sitio, con su situación legal y su comportamiento: Egeria densa y la lechuga de agua. La regla que no admite excepción: el agua, los restos vegetales y el sustrato de un acuario o un estanque no se vierten nunca a un río, una acequia o un embalse, ni se tiran al alcorque. Se sacan, se secan al sol y van a la basura orgánica.
En resumen
Los macrófitos son las plantas acuáticas visibles a simple vista, y se ordenan en cuatro grupos según su relación con la lámina: emergentes, de hoja flotante, sumergidas y flotantes libres. Todos comparten el mismo obstáculo, la escasez de oxígeno en el agua y su ausencia total en el sedimento, y todos lo resuelven con aerénquima, un tejido de lagunas de aire interconectadas —formado por separación celular o por muerte celular programada— que conduce oxígeno desde la parte aérea hasta el ápice de la raíz. La fuga de ese oxígeno crea una rizosfera oxidada que es el motor de la depuración en los humedales construidos. En el estanque doméstico se combinan los cuatro grupos por cotas, con sustrato pobre, y se descartan por completo las especies incluidas en el catálogo de invasoras.
