Sí, y no solo de noche. La idea de que una planta fotosintetiza durante el día y respira cuando se pone el sol, como si fueran dos turnos que se relevan, es el malentendido más extendido de la fisiología vegetal, y arrastra consigo unas cuantas creencias domésticas que no se sostienen. Fotosíntesis y respiración no son procesos opuestos ni alternativos: ocurren a la vez, en orgánulos distintos, con finalidades distintas, y una planta viva respira los 365 días del año sin interrupción.
Dos procesos que no se relevan
La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos y solo en las células que los tienen: el mesófilo de las hojas, los tallos verdes, algún fruto inmaduro. Requiere luz. Toma dióxido de carbono y agua y fabrica azúcares, liberando oxígeno como subproducto. Es el ingreso: convierte energía luminosa en energía química almacenada.
La respiración celular ocurre en las mitocondrias, y las tiene toda célula viva de la planta: las de la raíz, las del meristemo, las del polen, las del interior de una semilla, las del cámbium de un tronco, y también las del propio mesófilo que está fotosintetizando. Toma esos azúcares y oxígeno y los degrada para producir ATP, la moneda energética con la que se paga cualquier trabajo celular, liberando dióxido de carbono y agua. Es el gasto.
Una planta que no respirase tendría una despensa llena y ninguna forma de abrirla. La raíz no puede fotosintetizar —está a oscuras— y sin embargo necesita energía para bombear iones contra gradiente, para crecer y para mantenerse; toda esa energía sale de respirar los azúcares que le manda la hoja.
Lo que cambia es el balance, no los procesos
Durante el día, con luz suficiente, la fotosíntesis bruta supera a la respiración y el resultado neto es entrada de CO₂ y salida de O₂. Por la noche solo queda la respiración, y el neto se invierte. Los procesos no se han encendido ni apagado; ha cambiado la suma.
Ese balance tiene un umbral con nombre: el punto de compensación lumínica, la intensidad de luz a la que la fotosíntesis iguala exactamente a la respiración y la ganancia neta es cero. Varía entre unos 10 µmol m⁻² s⁻¹ en una planta de sombra y 50 o 60 en una heliófila. Por debajo de ese umbral la planta pierde peso: consume más de lo que produce.
Y ahí está la explicación fisiológica de algo que se ve en cualquier casa. Una planta colocada en un rincón oscuro no es que crezca poco; es que se está consumiendo a sí misma. Va sacrificando hojas viejas para financiar el mantenimiento de las jóvenes, y el proceso acaba donde acaba. Las especies que aguantan bien un interior sombrío son precisamente las que tienen un punto de compensación bajísimo, las mismas que en la naturaleza viven en el suelo del bosque; el asunto está desarrollado en plantas de sotobosque.
La respiración se lleva, en un día normal, entre el 30 y el 60% de todo el carbono que la planta ha fijado. Y responde muy fuerte a la temperatura: como toda reacción enzimática, aproximadamente se duplica cada 10 °C que sube el termómetro. La fotosíntesis, en cambio, se satura con el calor y a partir de cierto punto cae.
De esa asimetría sale una consecuencia agronómica muy concreta: las noches cálidas cuestan dinero. Con 25 °C nocturnos, una planta quema en ocho horas de oscuridad una parte considerable de lo que fabricó durante el día, sin ingresar nada a cambio. En invernadero se baja deliberadamente la temperatura nocturna para reducir esa pérdida, y en el huerto de verano las madrugadas frescas de zonas de interior explican por qué el tomate cuaja y sabe mejor allí que en un litoral bochornoso donde no baja de 24 °C.
El dormitorio: las cifras del supuesto peligro
La creencia de que no conviene dormir con plantas porque «de noche roban oxígeno» es cierta en la premisa y absurda en la magnitud. Basta poner los números uno al lado del otro.
Una persona adulta en reposo consume del orden de 350 a 400 litros de oxígeno al día y exhala unos 500 gramos de CO₂. En las ocho horas de una noche, eso son alrededor de 170-200 gramos de CO₂ producidos por el propio durmiente.
Una planta de interior de tamaño respetable, con un kilo de biomasa aérea fresca, respira durante esa misma noche una cantidad de CO₂ que se mide en unidades de gramo, no en cientos. La proporción es de dos a tres órdenes de magnitud: haría falta llenar el dormitorio con varios centenares de macetas para que su respiración conjunta se acercara a la de la persona que duerme dentro, y llegado ese punto el problema sería moverse por la habitación.
Hay un segundo argumento, todavía más decisivo: la habitación no está sellada. Una vivienda normal renueva entre un tercio y la mitad de su volumen de aire cada hora por infiltraciones, rendijas y ventilación. Ese caudal supera con enorme margen cualquier efecto que las plantas puedan tener sobre la composición del aire.
Por la misma razón conviene tomarse con calma el famoso estudio de la NASA de 1989 sobre plantas purificadoras. Se realizó en cámaras herméticas de laboratorio, y al extrapolarlo a una habitación real haría falta del orden de decenas o centenares de plantas por metro cuadrado para igualar lo que hace abrir la ventana diez minutos. Las plantas de interior tienen muchas virtudes; sustituir a la ventilación no es una de ellas.
Un apunte final para completar el cuadro: las plantas de metabolismo CAM —sansevierias, aloes, kalanchoes, muchas crasas— abren sus estomas precisamente de noche y absorben CO₂ mientras dormimos. Hacen justo lo contrario de lo que dice el mito.
Sí existe una precaución razonable con las plantas en el dormitorio, pero no tiene que ver con el oxígeno: en habitaciones poco ventiladas, sustratos permanentemente húmedos favorecen mosquitos del sustrato y mohos. Se resuelve regando con criterio y ventilando.
Los estomas, y el peaje que cobran
Todo el intercambio de gases de la hoja pasa por unos poros microscópicos, los estomas. Cada uno está formado por dos células oclusivas —arriñonadas en la mayoría de las plantas, con forma de pesa de gimnasia en las gramíneas— que al hincharse se arquean y abren la rendija que hay entre ellas.
Hay entre cien y mil estomas por milímetro cuadrado, concentrados casi siempre en el envés, donde están más protegidos del sol y del viento. Sumados, ocupan menos del 2% de la superficie foliar, y por ese 2% se escapa alrededor del 95% de toda el agua que la planta transpira.
La apertura no es pasiva. Una bomba de protones de la membrana expulsa H⁺, entran potasio y cloro, se sintetiza malato, baja el potencial osmótico de la célula oclusiva, entra agua y la turgencia abre el poro. La luz azul, detectada por las fototropinas, y una concentración interna baja de CO₂ son las señales que lo activan; el ácido abscísico, sintetizado en cuanto la planta detecta déficit hídrico, es la señal que lo cierra.
Y aquí aparece el compromiso central de la vida vegetal terrestre: por el mismo poro por el que entra el CO₂ se escapa el vapor de agua, y no hay manera de separar ambas cosas. El intercambio es escandalosamente desfavorable: una planta corriente pierde del orden de 200 a 400 moléculas de agua por cada molécula de CO₂ que consigue fijar, porque el gradiente de vapor entre el interior húmedo de la hoja y el aire seco es enorme y el agua difunde más deprisa. Traducido a cifras de campo, se producen apenas uno a tres gramos de materia seca por cada litro de agua transpirado.
De este compromiso se derivan varias cosas útiles. En un mediodía de julio, con el aire muy seco, muchas plantas cierran los estomas aunque tengan agua de sobra en el suelo, para no desecarse; durante esas horas dejan de fotosintetizar. Regar a mediodía no corrige eso. Reducir el déficit de presión de vapor sí: una malla de sombreo, un seto cortavientos o un acolchado que rebaje la temperatura del suelo ahorran más agua que un riego adicional, porque atacan la causa de la pérdida y no el síntoma. Y limpiar el polvo de las hojas de interior con un paño húmedo tiene fundamento real: el polvo reduce la luz que llega al cloroplasto y ensucia los poros.
La fotorrespiración, un lastre de hace tres mil millones de años
La enzima que fija el CO₂, la Rubisco, es la proteína más abundante del planeta y tiene un defecto notable: no distingue bien el dióxido de carbono del oxígeno. Cuando se equivoca y captura O₂ en lugar de CO₂, no produce azúcar, sino fosfoglicolato, un compuesto inservible y tóxico.
Deshacerse de él exige una ruta de reciclaje larga y cara, la fotorrespiración, que recorre tres orgánulos —cloroplasto, peroxisoma y mitocondria—, gasta ATP y poder reductor, y acaba liberando de vuelta a la atmósfera parte del carbono y del nitrógeno que la planta ya había capturado. En un día caluroso, una planta corriente puede estar perdiendo por esta vía entre el 20 y el 30% de su ganancia fotosintética.
Además empeora con el calor, y por dos motivos: al subir la temperatura la solubilidad del CO₂ en agua cae más que la del O₂, de modo que la proporción dentro de la hoja se vuelve desfavorable, y la propia Rubisco pierde especificidad. Cerrar los estomas por sequía agrava aún más el desequilibrio, porque el CO₂ interior se agota y el oxígeno producido por la fotosíntesis se acumula.
La explicación de semejante chapuza es histórica. La Rubisco evolucionó hace unos tres mil millones de años, en una atmósfera prácticamente sin oxígeno, donde confundirlo con el CO₂ no tenía coste. Cuando la propia fotosíntesis llenó el aire de oxígeno, el problema apareció, y el linaje estaba ya demasiado comprometido con esa enzima para sustituirla.
Lo que sí hicieron algunas plantas fue construir bombas de CO₂ alrededor de la Rubisco para engañarla:
Las C4 separan el proceso en el espacio. Fijan primero el CO₂ en las células del mesófilo con otra enzima, la PEP-carboxilasa, que no confunde el oxígeno, lo transportan como malato hasta las células de la vaina perivascular —la anatomía Kranz, esa corona de células que rodea a los haces— y allí lo liberan concentrado, en un compartimento donde la Rubisco casi no ve O₂. Es el sistema del maíz, la caña de azúcar, el sorgo, el amaranto y las gramíneas de césped de estación cálida como Cynodon dactylon o Zoysia japonica.
Las CAM lo separan en el tiempo, abriendo los estomas por la noche y almacenando el carbono como ácido málico en la vacuola hasta el día siguiente. Es el sistema de los cactus, las crasas, la piña y buena parte de las orquídeas epífitas.
Esto tiene traducción directa en el jardín. Un césped de estación cálida, C4, tiene su óptimo entre 30 y 35 °C y aguanta agosto con un tercio del agua; un ray-grass o una festuca, C3, funcionan mejor entre 15 y 24 °C y sufren en pleno verano. Los dos picos de crecimiento que se observan en primavera y otoño en la mayoría de plantas de nuestros jardines son, en buena medida, el reflejo de esta química.
La raíz también respira, y ahí está el riesgo real
Puesto que toda célula viva respira, las raíces necesitan oxígeno, y lo toman del aire que ocupa los poros del suelo. Cuando el sustrato se satura de agua, ese aire desaparece: el oxígeno disuelto se agota en unas horas por consumo de raíces y microorganismos, y la raíz pasa a fermentar, acumula etanol, acidifica su citoplasma y muere.
La trampa es que los síntomas de una raíz asfixiada son los mismos que los de la sed: hojas mustias, caídas, amarilleo. El jardinero riega más y acelera el desenlace. La planta ahogada no muere por exceso de agua en abstracto, muere por falta de aire, y no puede absorber lo que tiene alrededor porque ya no le quedan raíces sanas con las que hacerlo. Antes de regar una planta marchita conviene meter el dedo en el sustrato: si está empapado, el problema es justamente el contrario.
De ahí también la importancia de la porosidad de aire del sustrato, que debe rondar el 15-20% del volumen una vez drenado, y un detalle de macetas que sorprende: la franja saturada del fondo tiene una altura fija que depende del material, no del tamaño del tiesto, de modo que una maceta baja y ancha se queda proporcionalmente mucho más encharcada que una alta y estrecha con el mismo sustrato.
Las plantas que sí viven con las raíces sumergidas han tenido que inventar un sistema de conducción de aire interno, el aerénquima, que se explica en plantas macrófitas.
Y una consecuencia doméstica más: las semillas también respiran mientras están guardadas, aunque muy despacio. Por eso se conservan secas y frías: cada punto porcentual de humedad que se les quita, o cada cinco grados que baja la temperatura de almacenamiento, aproximadamente duplica los años que se mantienen viables.
En resumen
Las plantas respiran siempre, en todas sus células vivas y a todas horas, y además fotosintetizan cuando hay luz; lo único que cambia entre el día y la noche es el balance entre ambos procesos. Por debajo del punto de compensación lumínica ese balance es negativo y la planta se consume. La respiración nocturna de una maceta es dos o tres órdenes de magnitud menor que la de la persona que duerme en la habitación, así que el mito del dormitorio no se sostiene, y menos aún si se tiene en cuenta la renovación de aire de cualquier vivienda. Todo el intercambio pasa por los estomas, que no pueden dejar entrar CO₂ sin dejar salir vapor de agua, y la Rubisco añade su propio peaje al confundir el oxígeno con el dióxido de carbono, un lastre evolutivo que las plantas C4 y CAM esquivan concentrando el CO₂ en el espacio o en el tiempo. Al final, el punto donde esta fisiología se cobra más plantas de jardín es la raíz: sin aire en el suelo no hay respiración, y sin respiración no hay raíz.
