Para que un helecho se reproduzca hace falta una película de agua. Literalmente: sus gametos masculinos son células con flagelo que tienen que nadar desde un gametófito hasta el óvulo de otro, recorriendo unos milímetros de suelo mojado. Sin lluvia reciente o rocío persistente, no hay fecundación. Las plantas con semilla eliminaron esa dependencia, y esa es, en una frase, la razón de que hoy dominen la tierra firme desde el desierto hasta la tundra.
El problema que había que resolver
Las plantas terrestres alternan dos generaciones: una diploide, el esporófito, que es la planta que vemos, y otra haploide, el gametófito, que produce los gametos. En musgos y hepáticas el gametófito es la parte dominante, la alfombra verde; el esporófito es la cápsula sobre un pedúnculo que sale de ella. En helechos y equisetos ocurre lo contrario: el esporófito es la fronde y el gametófito es un prótalo, una lámina verde del tamaño de una lenteja que vive libre sobre el suelo húmedo.
Ese prótalo es el cuello de botella. Es pequeño, delgado, sin cutícula que lo proteja y sin raíces; se deseca en horas. Y sobre él ocurre la fecundación, que exige agua líquida externa para que el anterozoide flagelado alcance el arquegonio. En términos evolutivos, la reproducción de las plantas sin semilla seguía atada al agua aunque el esporófito adulto se hubiera independizado bastante de ella.
La consecuencia ecológica se ve todavía hoy: los helechos abundan en bosques húmedos, umbrías, riberas y grietas sombrías, y son escasos y estacionales en ambientes secos. Su distribución la marca la humedad que necesita una fase de su ciclo que dura pocas semanas. En el artículo sobre plantas sin flores puede verse ese grupo con detalle.
El polen: transportar el gameto por el aire
La primera mitad de la solución fue reducir el gametófito masculino hasta convertirlo en un paquete transportable. Un grano de polen es exactamente eso: un gametófito masculino microscópico, de unas pocas células, envuelto en una pared de esporopolenina, un biopolímero extraordinariamente resistente a la desecación, a los ácidos y a la degradación —tanto que los granos de polen fósiles se conservan intactos durante millones de años y sirven para reconstruir vegetaciones antiguas.
Ese paquete viaja por el aire, en las gimnospermas y en muchas angiospermas, o transportado por un animal, en la mayoría de las plantas con flor. Ninguna de las dos vías necesita una gota de agua.
La segunda pieza es igual de decisiva: el tubo polínico. Al llegar al órgano femenino, el grano germina y emite un tubo que crece a través del tejido de la planta receptora y conduce los gametos masculinos directamente hasta el óvulo, por dentro. Los gametos ya no nadan; son llevados. En la mayoría de las plantas con semilla ni siquiera conservan flagelos: son simples células que el tubo descarga en destino. Con eso, la fecundación queda por completo desligada del agua ambiental, y una planta puede reproducirse en un secano en pleno agosto.
La semilla: un embrión con despensa, envase y reloj
La otra mitad del invento está en el producto. Una espora de helecho es una sola célula haploide con muy pocas reservas, que al germinar debe construir un prótalo desde cero antes de que ocurra nada más. Una semilla es otra cosa por completo, y tiene tres componentes:
- El embrión, un esporófito joven ya formado, con su raíz primaria, su tallito y sus cotiledones. La fecundación ya ocurrió; el trabajo difícil está hecho.
- El tejido de reserva, endospermo en gramíneas y muchas otras, o cotiledones engrosados en leguminosas y en la mayoría de los frutos secos, cargado de almidón, aceites y proteínas. Es la despensa que sostiene a la plántula hasta que despliega hojas y se alimenta sola. Por eso una bellota puede salir adelante bajo hojarasca y una espora no.
- La cubierta o testa, formada por los tegumentos del óvulo, impermeable y dura, que protege frente a la desecación, el ataque de microorganismos y el paso por el tubo digestivo de un animal.
A eso se añade una capacidad que cambia las reglas del juego: la latencia. Una semilla puede detener su metabolismo casi por completo y esperar a que llegue el momento adecuado —una temporada, varios años, en algunos casos siglos—, y disponer de mecanismos que le indican cuándo ese momento ha llegado: un periodo de frío cumplido, la escarificación de la cubierta, el paso de un incendio, la llegada de la luz. Ninguna espora hace eso con esa precisión. Un banco de semillas en el suelo es, en la práctica, una reserva de la vegetación repartida en el tiempo, y es lo que permite a un matorral mediterráneo rebrotar tras un fuego o a una flora anual del desierto aparecer entera después de una lluvia excepcional.
Gimnospermas y angiospermas: qué añadió el fruto
Las plantas con semilla, o espermatófitas, se reparten en dos grandes conjuntos.
Las gimnospermas —pinos, abetos, cedros, cipreses, enebros, tejos, ginkgo, cicadáceas— tienen el óvulo desnudo, lo que significa expuesto sobre una escama, sin ninguna estructura que lo encierre. De ahí el nombre: semilla desnuda. No tienen flores en sentido estricto ni frutos; lo que llamamos piña es un cono de escamas leñosas, y lo que parece la baya del enebro es un cono carnoso. Su polinización es casi siempre anemófila, por viento, lo que obliga a producir polen en cantidades enormes —de ahí las nubes amarillas de los pinares en primavera— y hace que el proceso, desde la polinización hasta la semilla madura, sea lento: en muchos pinos dura dos años. Aparecieron en el Devónico tardío y dominaron la vegetación durante toda la era mesozoica.
Las angiospermas o plantas con flor encerraron el óvulo dentro de un carpelo, y esa clausura trajo consigo tres consecuencias en cadena:
El estigma. Al quedar el óvulo dentro, hizo falta una superficie receptora del polen, el estigma, y un estilo por el que el tubo polínico descendiera. Eso abrió la puerta a los sistemas de reconocimiento: la planta puede identificar el polen que llega y rechazar el de otra especie o el suyo propio. La autoincompatibilidad, que fuerza el cruce y mantiene la variabilidad genética, se apoya en ese mecanismo.
La flor y el polinizador. Alrededor del carpelo se desarrolló un aparato de atracción —pétalos, color, aroma, néctar, guías ultravioletas— que permitió sustituir el viento por animales. El transporte dirigido por un insecto, un pájaro o un murciélago es incomparablemente más eficiente: se necesita menos polen, llega a la especie correcta y funciona incluso con individuos aislados y muy dispersos. De esa relación salió una de las mayores radiaciones evolutivas conocidas, la coevolución entre plantas con flor e insectos polinizadores.
El fruto. Tras la fecundación, la pared del carpelo se transforma en fruto, que hace dos trabajos. Protege la semilla mientras madura, y sobre todo la dispersa: carnoso y azucarado para que un ave o un mamífero se lo coma y deposite la semilla lejos, ya escarificada y con abono; alado en sámaras de arce, olmo o fresno, y vilano en las compuestas, para que el viento lo lleve; con ganchos en las lampazas, para engancharse al pelo; dehiscente y explosivo en muchas leguminosas, para proyectar la semilla a distancia. La dispersión eficaz coloniza terreno nuevo y separa a los hijos de la sombra de la madre.
Las angiospermas aparecieron en el Cretácico inferior, hace unos 130 millones de años, se diversificaron con una rapidez que el propio Darwin calificó de «abominable misterio», y hoy suman en torno a 300.000 especies frente a poco más de mil gimnospermas: prácticamente toda la agricultura, toda la jardinería y casi toda la vegetación herbácea del planeta.
Lo que se perdió por el camino
Ningún diseño gana en todo. Las plantas con semilla pagan un precio: la semilla es costosa en energía y materia, mucho más que una espora, de modo que se producen muchas menos por individuo. La espora, minúscula y ligera, viaja en corrientes de aire miles de kilómetros y coloniza islas volcánicas recién formadas, algo que muy pocas semillas logran. Y esa despensa que alimenta al embrión es exactamente lo que la convierte en un bocado apetecible para insectos, aves y roedores, de modo que la depredación de semillas es intensa.
Por eso helechos y musgos no han desaparecido: siguen siendo insuperables en su nicho, allí donde hay humedad constante y hace falta colonizar rápido y a distancia. Sencillamente, ese nicho es una fracción pequeña de la superficie terrestre.
En resumen
Musgos y helechos dependen de agua líquida para que su gameto masculino flagelado nade hasta el óvulo, y eso los ata a los ambientes húmedos. Las plantas con semilla resolvieron la reproducción en seco con dos innovaciones: el polen, un gametófito masculino empaquetado en esporopolenina que viaja por aire o por animal, y el tubo polínico, que conduce el gameto hasta el óvulo sin agua externa. El resultado, la semilla, es un embrión con reservas y cubierta protectora capaz de esperar años a las condiciones adecuadas. Las gimnospermas llevan el óvulo desnudo sobre escamas y se polinizan por viento; las angiospermas lo encerraron en un carpelo, y de ahí salieron la flor, el polinizador animal y el fruto, que protege y dispersa la semilla. Esa combinación explica el dominio actual de las espermatófitas en tierra firme.
