Ni el cono de un pino ni el soro de un helecho son flores, y sin embargo ambas plantas se reproducen sexualmente con toda normalidad. Lo que llamamos flor es una estructura muy concreta, exclusiva de un solo grupo —las angiospermas—, y fuera de ese grupo hay linajes enteros que llevan cientos de millones de años reproduciéndose sin ella, algunos con soluciones bastante más extrañas que la flor.
La definición técnica ayuda a poner orden. Una flor implica óvulos encerrados dentro de un carpelo —de ahí «angiosperma», semilla en vasija—, doble fecundación, un endospermo de reserva y, al madurar, un fruto. Todo lo que no cumple eso no es una flor, por vistoso que resulte. Los conos de las coníferas y de las cícadas llevan óvulos desnudos apoyados sobre escamas, sin ovario que los envuelva y sin fruto posterior: son gimnospermas, semillas desnudas.
Quiénes se reproducen sin flor
Las algas, para empezar, aunque en rigor no sean plantas terrestres. Las algas verdes del grupo de las carofíceas —Chara, Spirogyra— son el linaje del que salieron todos los vegetales de tierra firme. Carecen de vasos, de cutícula y de raíces, y liberan gametos y esporas directamente al agua, que hace de vehículo.
Los musgos, las hepáticas y los antoceros son ya plantas terrestres, pero incompletas: no tienen vasos conductores propiamente dichos, sus rizoides no son raíces y su cutícula es fina. Absorben agua por toda la superficie y se deshidratan hasta quedar crujientes, para revivir cuando llueve. Dependen del agua líquida para reproducirse.
Los licófitos —Lycopodium, Huperzia, Selaginella, Isoetes— fueron los primeros vasculares con éxito y hoy son un grupo residual de plantas pequeñas, con hojas de una sola nervadura. En el Carbonífero, sus parientes Lepidodendron eran árboles de cuarenta metros, y buena parte del carbón que se ha quemado en dos siglos procede de sus troncos.
Los helechos y los equisetos tienen ya hojas grandes y vascularizadas y un cuerpo comparable al de un árbol, pero conservan la reproducción por esporas y la dependencia del agua. El género Equisetum es un superviviente peculiar: tallos articulados, huecos, impregnados de sílice hasta el punto de que se han usado para pulir metal, y esporas verdes con cuatro bandas higroscópicas, los eláteres, que se enrollan y desenrollan con los cambios de humedad y hacen que la espora se desplace a saltos.
Las gimnospermas —coníferas, cícadas, Ginkgo biloba y gnetales como Ephedra o Welwitschia— sí tienen semilla, y esa fue la innovación que independizó a las plantas del agua. Pero no tienen flor ni fruto.
Vale la pena advertir que llamar «primitivos» a todos estos grupos es un error corriente; la razón por la que esa palabra engaña está explicada en plantas primitivas.
La alternancia de generaciones, vista en un helecho
Este es el concepto que hace comprensible todo lo anterior, y el helecho es el sitio donde mejor se ve, porque sus dos generaciones son dos individuos separados que viven en momentos distintos y con aspectos incomparables.
La fronde que reconocemos como helecho es el esporofito, y es diploide: tiene dos juegos de cromosomas, como nosotros. En el envés de sus hojas maduras aparecen los soros, esos puntos o rayas de color canela que se confunden a menudo con una plaga. Cada soro es un racimo de esporangios, y a veces está tapado por una membrana llamada indusio. Dentro de cada esporangio se produce meiosis, y de ahí salen esporas haploides, con un solo juego de cromosomas. Un helecho adulto puede liberar millones en una temporada.
Una espora que cae en suelo húmedo y sombreado germina, pero no da un helecho. Da un prótalo: una lámina verde acorazonada, de cinco a diez milímetros, del grosor de una hoja de papel, sin vasos y sujeta por rizoides. Eso es el gametofito, la generación sexual, y es una planta completa por derecho propio.
En su cara inferior el prótalo forma anteridios, que producen anterozoides flagelados, y arquegonios, que contienen cada uno una oosfera. Cuando hay una película de agua líquida sobre el suelo, el anterozoide nada hasta el arquegonio y fecunda la oosfera. Este detalle explica por qué los helechos, pese a sus vasos y su porte, siguen confinados en ambientes húmedos: el último tramo del viaje del gameto masculino se hace a nado, y sin lluvia o rocío no hay descendencia.
El cigoto resultante es de nuevo diploide, crece sobre el prótalo alimentándose de él, y se convierte en un nuevo esporofito: la fronde. El prótalo se seca y desaparece sin que nadie lo haya visto.
Puesto en fila, el patrón evolutivo se lee con claridad. En un musgo, la generación dominante y persistente es el gametofito: la almohadilla verde es la fase sexual, y lo que asoma sobre ella —ese pedicelo rematado por una cápsula— es el esporofito, que vive parasitando a su propia madre. En un helecho, la relación ya se ha invertido: manda el esporofito y el gametofito es efímero. En una planta con semilla, el gametofito se ha reducido a un puñado de células encerradas dentro del óvulo y dentro del grano de polen, y no tiene ninguna existencia libre. La historia de las plantas terrestres es, en buena medida, la historia de esa reducción progresiva.
El resto de camino que hace nadando el polen de un ginkgo
La semilla resolvió el problema del agua: el gametofito femenino queda protegido dentro del óvulo y el masculino viaja seco por el aire, dentro del grano de polen. Pero la transición dejó una huella extraordinaria.
En las cícadas y en Ginkgo biloba, el grano de polen llega al óvulo y allí libera unos gametos masculinos que siguen siendo móviles: anterozoides con miles de flagelos dispuestos en espiral que nadan por el líquido de la cámara polínica el último medio milímetro. Lo descubrieron en 1896 dos investigadores japoneses, Sakugoro Hirase en el ginkgo y Seiichiro Ikeno en Cycas revoluta, y sigue siendo uno de los hallazgos más elegantes de la botánica: un fósil de comportamiento que persiste dentro de una semilla moderna.
Otro apunte anatómico útil: el arilo rojo del tejo (Taxus baccata), esa copita carnosa que parece una baya, no es un fruto. Es una excrecencia carnosa que crece desde la base del óvulo y lo rodea sin llegar a cerrarse; la semilla asoma por el extremo. Como corresponde a una gimnosperma, no hay ovario en ningún momento.
Dos avisos de toxicidad
Conviene decirlo antes de hablar de cultivo. El tejo es tóxico en todas sus partes por sus alcaloides —las taxinas—, incluidas hojas, corteza y semilla; la única excepción es la parte carnosa del arilo. Las intoxicaciones graves en ganado son frecuentes tras podas mal retiradas, y las hojas secas siguen siendo peligrosas. Es una planta perfectamente cultivable en un seto, pero los restos de poda se retiran y no se dejan al alcance de animales.
Cycas revoluta contiene cicasina y otros compuestos hepatotóxicos y neurotóxicos en todos sus tejidos, con especial concentración en la semilla. Es una causa habitual de intoxicación grave en perros, que muerden las semillas caídas. Ninguna de las dos plantas admite ningún uso doméstico. Ante una ingestión, se llama al Servicio de Información Toxicológica o se acude a urgencias.
Cómo se multiplican en el jardín
Musgos
Por fragmentación, que es como lo hacen ellos. Se recoge musgo del mismo tipo de sustrato al que va destinado, se desmenuza y se extiende sobre una base ácida, húmeda y bien compactada, presionando para asegurar contacto. Después, sombra y pulverizaciones frecuentes durante dos o tres meses. La receta popular de batirlo con yogur o cerveza y pintarlo sobre piedra da resultados irregulares; lo determinante no es el batido, sino la humedad constante y el pH bajo. Sin riego, no hay musgo.
Helechos
La vía rápida es la división de mata, a comienzos de primavera, cuando las frondes nuevas todavía están enrolladas. Se corta el rizoma con cuchillo asegurando que cada porción lleve una corona con yemas y algunas raíces. Sirve para Dryopteris, Polypodium, Athyrium, Nephrolepis y la mayoría de los helechos de maceta.
Algunas especies regalan una segunda vía. Asplenium bulbiferum y Polystichum setiferum del grupo 'Proliferum' producen bulbillos sobre la propia fronde: se sujeta la fronde contra el sustrato con una horquilla, como un acodo, y en unas semanas las plantitas enraízan y se separan. Nephrolepis exaltata emite estolones que hacen lo mismo por su cuenta.
La siembra de esporas es la técnica que devuelve al jardinero a la biología del principio, y funciona. Se corta una fronde con soros de color pardo canela —ni verdes, que están inmaduros, ni negros y vacíos, que ya se han soltado— y se guarda entre dos hojas de papel dos o tres días; al abrirla queda un polvo finísimo. Se siembra ese polvo sin enterrarlo sobre sustrato esterilizado, turba y perlita pasadas por microondas o escaldadas con agua hirviendo, dentro de un recipiente transparente y cerrado, regando siempre con agua de lluvia o destilada. A 18-22 °C y con luz indirecta, en dos a ocho semanas aparece una película verde: son los prótalos. En ese momento hay que pulverizar, porque sin la lámina de agua no habría fecundación. Entre dos y seis meses después empiezan a salir frondes juveniles, que se repican en grupitos. Desde la espora hasta una planta de maceta pasan uno o dos años. El fracaso más común no es la falta de germinación, sino la contaminación por algas y mohos: la asepsia es todo.
Un detalle que descoloca a quien lo intenta: Dryopteris affinis y algunos otros son apogámicos, es decir, forman el nuevo esporofito directamente desde el prótalo sin fecundación. Sus esporas germinan igual, pero el ciclo se salta el paso del agua.
Equisetos
No se multiplican: se contienen. El rizoma de Equisetum arvense alcanza uno o dos metros de profundidad y rebrota de cualquier fragmento, así que cavar lo propaga. En una parcela invadida, lo que funciona es agotarlo con siegas repetidas de la parte aérea y, sobre todo, corregir la causa —suelo compactado, encharcado y ácido, que es donde prospera—. Y una regla firme para el jardín ornamental: Equisetum hyemale es una planta atractiva, pero solo se planta en contenedor estanco, nunca en tierra abierta.
Licopodios
Prácticamente no se cultivan. Su gametofito es subterráneo, sin clorofila, y vive asociado a un hongo durante años antes de producir un esporofito; el ciclo completo puede llevar de seis a quince años. Las matas que se venden proceden con demasiada frecuencia de recolección silvestre, y no sobreviven al trasplante.
Gimnospermas
Por semilla, con las latencias correspondientes: la mayoría de pinos y abetos necesitan estratificación fría, tres a seis semanas a 3-5 °C en sustrato húmedo. El tejo es un caso extremo, con doble latencia —primero calor, después frío— que hace que sus semillas tarden uno o dos años en nacer.
Por esqueje funcionan bien Taxus, Chamaecyparis, Thuja, Cupressus y Juniperus: esqueje semileñoso con talón, tomado entre otoño e invierno, tratado con hormona de enraizamiento y mantenido en cama fría. Pinos y abetos, en cambio, no enraízan de esqueje y sus cultivares se injertan.
Cycas revoluta produce hijuelos globosos en la base del tronco: se separan con un corte limpio, se dejan cicatrizar una semana a la sombra y se plantan en arena, sin regar hasta que emitan raíz. Ginkgo biloba se propaga por semilla o esqueje, pero en jardinería urbana se plantan clones masculinos injertados, porque las semillas del pie femenino desprenden ácido butanoico al descomponerse y el olor recuerda a la mantequilla rancia.
En resumen
Reproducirse sin flor es lo normal en la mayor parte de la historia de las plantas terrestres. Algas, musgos y hepáticas, licófitos, helechos y equisetos lo hacen por esporas, y las gimnospermas tienen semilla pero ni flor ni fruto, porque sus óvulos van desnudos sobre escamas. La clave para entenderlo es la alternancia de generaciones: en el helecho, la fronde es el esporofito diploide que produce esporas, y de cada espora nace un prótalo diminuto, la generación sexual, sobre el que un anterozoide nada hasta la oosfera para engendrar la fronde siguiente. Ese gametofito, dominante en los musgos y efímero en los helechos, queda reducido a unas pocas células dentro del polen y del óvulo en las plantas con semilla. En jardinería, cada grupo se multiplica en consecuencia: fragmentos en los musgos, división, bulbillos o siembra de esporas en los helechos, y semilla estratificada, esqueje o injerto en las gimnospermas.
