El amarillo y el rojo de las hojas en otoño no se producen del mismo modo. El amarillo ya estaba ahí y solo se hace visible cuando la clorofila desaparece. El rojo, en cambio, la hoja lo fabrica de cero justo antes de morir, y por eso hay años buenos y años malos de color rojo mientras el amarillo llega siempre.
Detrás de todo esto hay un proceso ordenado, no una degradación. Antes de soltar la hoja, el árbol desmonta su maquinaria fotosintética y recupera el nitrógeno, el fósforo y otros elementos caros de conseguir. La hoja se cae ya vaciada de lo aprovechable. El espectáculo cromático es un subproducto de esa operación de reciclaje.
El color de las hojas de las caducifolias en otoño son el bello producto de las transformaciones químicas que se producen en ellas. Foto: Philip Bouchard
Qué dispara el proceso
La señal principal no es el frío sino la duración de la noche. Los árboles miden el fotoperiodo con fitocromos, pigmentos sensibles a la calidad de la luz, y cuando las noches superan cierto umbral se pone en marcha la senescencia foliar. Es un reloj fiable, el mismo cada año, a diferencia de la temperatura.
El frío y la sequía modulan el proceso pero no lo desencadenan. Un otoño cálido lo retrasa unos días; una sequía severa de verano lo adelanta bruscamente y de mala manera, con hojas que pasan del verde al marrón sin escala intermedia. Eso ocurre bastante en el interior peninsular tras veranos duros: el árbol no llega a hacer la transición ordenada y simplemente tira las hojas secas.
El amarillo: lo que estaba escondido
Las hojas contienen todo el año carotenoides, la familia de pigmentos que incluye los carotenos anaranjados y las xantofilas amarillas. Trabajan en la fotosíntesis captando longitudes de onda que la clorofila no aprovecha y, sobre todo, protegiendo el aparato fotosintético del exceso de energía luminosa.
Lo que pasa es que la clorofila, verde y muchísimo más abundante, los tapa por completo. Cuando el árbol empieza a desmontarla, y lo hace deprisa porque la molécula contiene nitrógeno que quiere recuperar, el verde se retira y queda a la vista lo que había debajo. De ahí el amarillo de los chopos, los fresnos, los abedules y el ginkgo, y el dorado de las hayas.
Como no depende de fabricar nada nuevo, el amarillo es constante: se produce todos los años, con lluvia o con sequía, con frío o con calor. Varía la fecha, no la intensidad.
El rojo: una síntesis de última hora
Los rojos, granates y púrpuras se deben a las antocianinas, que la mayoría de las especies no tienen en la hoja durante el verano y sintetizan expresamente en otoño. Se producen a partir de los azúcares que quedan atrapados en la hoja cuando la capa de abscisión empieza a cerrar el paso hacia el tallo, y su fabricación necesita luz.
De ahí que el rojo dependa tanto del tiempo que haga. Las mejores condiciones son días soleados y noches frescas pero sin heladas fuertes: el sol permite acumular azúcares, el fresco frena su salida de la hoja y la síntesis se dispara. Un otoño nublado y templado da colores apagados; una helada temprana y fuerte corta el proceso en seco y las hojas caen pardas.
Sobre para qué sirven las antocianinas no hay una respuesta cerrada. La hipótesis con más apoyo es la fotoprotectora: actúan como filtro solar mientras la hoja, ya con poca clorofila, sigue recuperando nutrientes y es especialmente vulnerable al exceso de luz. Se han propuesto otras, como que sean una señal disuasoria frente a insectos que buscan dónde poner huevos en otoño, pero eso está lejos de estar demostrado.
Al final aparece el marrón, que no es un pigmento activo sino el resultado de la oxidación de taninos y otros compuestos fenólicos en el tejido ya muerto. Es el color de los robles y las hayas cuando la hoja se seca, y en varias especies mediterráneas esa hoja marrón se queda mucho tiempo en la rama.
La caída de la hoja no es un abandono
En la base del pecíolo se forma la capa de abscisión, un anillo de células que se debilitan de forma controlada mientras al mismo tiempo se construye por debajo una capa de células suberificadas que sellará la cicatriz. Cuando la conexión se rompe, el peso o una racha de viento bastan para desprender la hoja, y el árbol queda cerrado y estanco frente a la deshidratación y las infecciones.
Ese sellado es la clave de por qué merece la pena ser caducifolio. Una hoja fina y ancha es muy eficiente fotosintetizando pero muy cara de mantener en invierno: pierde agua, se congela y no rinde con poca luz. Deshacerse de ella y recuperar antes el nitrógeno es un buen negocio en climas con inviernos fríos. En clima mediterráneo seco la ecuación cambia y por eso dominan las perennifolias de hoja dura, como la encina.
Dónde y cuándo verlo en España
El calendario va del norte al sur y de arriba abajo. En los hayedos y robledales del Cantábrico, Pirineo y Sistema Ibérico el color llega desde mediados de octubre y culmina a principios o mediados de noviembre. En el Sistema Central y los castañares del oeste, entre finales de octubre y noviembre. En el litoral mediterráneo y en los sotos de ribera del sur, la caída se retrasa hasta bien entrado diciembre.
Las especies que mejor color dan aquí son conocidas: hayedos, castañares, robledales de Quercus pyrenaica, que además marcescente conserva la hoja seca todo el invierno, y las alamedas y choperas de ribera, con el amarillo intenso de Populus y Fraxinus angustifolia. Entre los arces autóctonos, el arce de Montpellier (Acer monspessulanum) tiñe de amarillo y naranja las laderas calizas del este, y el arce granadino (Acer opalus subsp. granatense) hace lo propio en las montañas del sureste.
Los rojos más vivos del monte español suelen venir de arbustos más que de árboles: el cornicabra (Pistacia terebinthus), el arraclán, el Cotinus coggygria y las vides silvestres de los sotos. En jardinería, las especies que garantizan rojo son el liquidámbar (Liquidambar styraciflua), la parra virgen (Parthenocissus), los arces japoneses (Acer palmatum) y los nísperos ornamentales del género Nyssa.
Sacar color en un jardín mediterráneo
En clima mediterráneo el color de otoño se pierde por dos motivos y ninguno es la falta de frío. El primero es la sequía de verano: un árbol que ha pasado sed en agosto llega a octubre con las hojas ya deterioradas y las suelta sin colorear. El segundo es el riego prolongado hasta muy tarde, que mantiene la hoja verde y retrasa la senescencia hasta que llega un frío brusco que la corta.
Lo que funciona es mantener el riego durante el verano, sin déficit, y reducirlo gradualmente a partir de septiembre en vez de cortarlo de golpe. Elegir bien la ubicación también cuenta: un liquidámbar o un arce que reciban sol de tarde en octubre y noviembre colorean mucho más que los mismos ejemplares en sombra. Y en suelos calizos del este y el sur conviene comprobar la tolerancia a la caliza de la especie, porque un árbol clorótico no da buen color de otoño ni buen color de ningún tipo.
En resumen
El amarillo del otoño aparece porque el árbol desmonta la clorofila para recuperar su nitrógeno y deja al descubierto los carotenoides que ya estaban en la hoja. El rojo es distinto: son antocianinas fabricadas expresamente en las últimas semanas a partir de los azúcares retenidos, un proceso que necesita luz y noches frescas, y por eso su intensidad cambia mucho de un año a otro.
Todo lo arranca la duración de la noche, no la temperatura, y todo termina en una capa de abscisión que sella la cicatriz antes de que la hoja caiga. En España el mejor momento va de mediados de octubre en la montaña del norte a diciembre en el litoral mediterráneo, y en el jardín lo que más ayuda al color es no dejar que la planta pase sed en verano y bajar el riego poco a poco en otoño.
