En una carta de 1879 a su amigo Joseph Hooker, Darwin llamó «misterio abominable» a la aparición repentina de las plantas con flores en el registro fósil. Le incomodaba que un grupo tan enorme y tan diverso surgiera de golpe, ya diversificado, a mitad del Cretácico, sin la larga cadena de formas intermedias que su teoría predecía. Siglo y medio después el misterio no está resuelto, pero se ha desplazado: hoy la discusión no es si las flores aparecieron de repente, sino cuánto tiempo estuvieron aquí antes de dejar fósiles que sepamos reconocer.
Las cifras que se manejan en ese debate no son un matiz. El registro fósil indiscutible arranca hace unos 135-130 millones de años. Varias líneas de evidencia sitúan el origen del grupo mucho antes, en el Jurásico o incluso en el Triásico, es decir, hasta cien millones de años antes. Dicho de otro modo: es posible que las primeras plantas con flores convivieran con los primeros dinosaurios, y no con los últimos.
Qué se está datando exactamente
Antes de discutir fechas conviene fijar qué cuenta como planta con flores. Una angiosperma no se define por tener pétalos vistosos —muchas no los tienen, empezando por las gramíneas o el fresno— sino por dos rasgos anatómicos:
El carpelo, una estructura cerrada que envuelve los óvulos. De ahí el nombre: angio-sperma significa «semilla en un recipiente». En las gimnospermas (pinos, cipreses, cicas, ginkgo) el óvulo está desnudo sobre una escama.
La doble fecundación, en la que un núcleo espermático fecunda la ovocélula y otro origina el endospermo, ese tejido de reserva que nutre al embrión y que en la práctica es lo que comemos en el trigo, el arroz o el maíz.
El problema es que ninguno de esos dos rasgos fosiliza con facilidad. Lo que sí fosiliza en cantidades industriales es el polen, y el polen de angiosperma tiene características reconocibles —una pared con una capa externa sostenida por columnillas, un techo reticulado— que lo distinguen del de los demás grupos. Casi toda la cronología del origen de las flores se ha construido sobre granos de polen de décimas de milímetro.
El polen del Triásico
El hallazgo que dio origen al titular de los cien millones de años vino de unos sondeos en el norte de Suiza. Peter Hochuli y Susanne Feist-Burkhardt describieron en 2013 seis tipos de polen con estructura de tipo angiospérmico en sedimentos del Triásico medio, de unos 245 millones de años. No era la primera señal: los mismos autores habían publicado granos parecidos procedentes de testigos del mar de Barents años antes.
La importancia del hallazgo suizo está en el contexto. Los dos yacimientos son de latitudes distintas y ambientes distintos —uno subtropical costero, otro más templado—, lo que sugiere que no se trata de una rareza local sino de plantas ya repartidas. Y la antigüedad rompe el techo cretácico por un margen enorme.
Ahora bien, hay que decir con la misma claridad lo que ese polen no demuestra. Un grano de polen no es una flor. La estructura columelar y reticulada apareció más de una vez en la evolución de las plantas con semilla, y grupos hoy extinguidos como las bennettitales o las gnetales produjeron polen de aspecto engañosamente moderno. Ningún fósil triásico de tallo, hoja, madera, semilla o carpelo acompaña a esos granos. Los propios autores fueron prudentes: hablaron de polen «de tipo angiospérmico», compatible con formas ancestrales del linaje, y buena parte de la comunidad paleobotánica sigue considerándolo una pista sugerente y no una prueba.
Los relojes moleculares tiran en la misma dirección
La segunda fuente de fechas antiguas no viene de las piedras sino del ADN de las plantas vivas. Comparando secuencias entre linajes y calibrando la velocidad de acumulación de mutaciones con fósiles de edad conocida, se estima cuándo se separaron dos ramas. Aplicado a las angiospermas, el método da sistemáticamente edades muy anteriores al primer fósil: según el conjunto de genes, el modelo y las calibraciones empleadas, el origen del grupo se sitúa en el Jurásico o en el Triásico, con estimaciones que en muchos trabajos superan los 200 millones de años.
Esta discordancia entre reloj y roca ha generado una literatura considerable. Quienes defienden el registro fósil argumentan que los relojes moleculares tienden a exagerar cuando la tasa de evolución no es constante, y que resulta difícil de creer que un grupo tan abundante y con polen tan resistente pasara cien millones de años invisible. Quienes defienden el origen antiguo replican que las poblaciones iniciales pudieron ser pequeñas, restringidas a hábitats con mala fosilización —zonas montañosas, riberas inestables— y de escasa producción de polen. Un análisis publicado en 2021, que modelizaba estadísticamente los sesgos del propio registro fósil, concluyó que incluso contando solo con los fósiles conocidos la fecha de origen más probable queda por delante del Cretácico.
Ninguna de las dos posturas es un disparate y las dos manejan datos reales. Lo honesto, hoy, es decir que el intervalo de incertidumbre sigue siendo de decenas de millones de años.
Los fósiles sólidos empiezan en el Cretácico inferior, y algunos son españoles
Lo que nadie discute es la secuencia posterior. El polen inequívocamente angiospérmico aparece hace unos 135-130 millones de años, primero escaso y de un solo tipo, y a partir de ahí la diversificación es explosiva: en unos treinta millones de años las plantas con flores pasan de ser un componente marginal de la vegetación a dominar buena parte de los ecosistemas terrestres, desplazando a helechos y gimnospermas. Ese ritmo es, en realidad, la parte del misterio de Darwin que sigue intacta.
Entre los fósiles corporales más antiguos y mejor conservados está Archaefructus, de la formación Yixian del noreste de China, de unos 125 millones de años: una planta acuática con estructuras reproductoras en un eje alargado y sin nada parecido a un perianto vistoso.
La península ibérica aporta uno de los candidatos de la misma época. Montsechia vidalii se conoce desde principios del siglo XX en las calizas litográficas de El Montsec (Lleida) y de Las Hoyas (Cuenca), y durante décadas se interpretó como un alga o una planta de afinidad incierta. Un trabajo de 2015 la reexaminó y concluyó que se trata de una angiosperma acuática de entre 130 y 125 millones de años, sin raíces reconocibles, completamente sumergida y con una única semilla por unidad reproductora. Su pariente vivo más próximo sería Ceratophyllum, esa planta sumergida sin raíces que todavía se vende para acuarios y estanques. Que dos de los primeros fósiles fiables de flores sean plantas de agua ha alimentado un viejo debate sobre si las angiospermas nacieron en medios acuáticos o llegaron a ellos después; la mayor parte de la evidencia actual apunta a lo segundo.
Del Cretácico algo más reciente, los ámbares de Álava y de El Soplao (Cantabria), de en torno a 110-105 millones de años, conservan restos vegetales e insectos de un ecosistema en el que las flores ya formaban parte del paisaje.
Candidatos jurásicos: todos discutidos
Entre el polen triásico y los fósiles cretácicos hay un vacío de unos cien millones de años que se ha intentado llenar varias veces, y ninguna con éxito unánime. Sanmiguelia lewisii, del Triásico superior de Texas, se propuso en su día como angiosperma por sus hojas plegadas al modo de una palmera, y su interpretación sigue sin cerrarse. Ya en el Jurásico inferior de China se describió en 2018 Nanjinganthus dendrostyla, presentada como una flor con óvulos encerrados; la respuesta crítica fue inmediata y varios equipos sostienen que las estructuras interpretadas como carpelos admiten otras lecturas. Otros fósiles chinos del mismo entorno han corrido suerte parecida.
El patrón se repite: material comprimido, difícil de seccionar, con estructuras milimétricas que se pueden leer de dos maneras. Mientras no aparezca un fósil pre-cretácico con un carpelo cerrado indiscutible, o polen antiguo asociado a la planta que lo produjo, la fecha seguirá abierta.
Qué queda de todo aquello en un jardín de hoy
El pariente vivo más próximo al ancestro común de todas las angiospermas actuales no es una flor espectacular sino Amborella trichopoda, un arbusto discreto y dioico que solo crece de forma natural en Nueva Caledonia. Detrás se separan los nenúfares (Nymphaea, Nuphar) y el grupo de las austrobaileyales, al que pertenece Illicium. Un estanque con nenúfares es, en términos de árbol genealógico, una ventana bastante buena a las primeras ramas del grupo.
Sobre Illicium conviene una precisión con consecuencias: el anís estrellado chino (Illicium verum) es la especia comestible, mientras que el japonés (Illicium anisatum) contiene anisatina y es tóxico por vía neurológica. Los frutos se parecen lo bastante como para que haya habido intoxicaciones por confusión, y no debe usarse material recolectado de plantas ornamentales del género.
El otro linaje antiguo con presencia fuerte en nuestros jardines es el de las magnólidas: Magnolia, el laurel (Laurus nobilis), el aguacate (Persea americana), el canelo, la aristoloquia y el calicanto de invierno (Chimonanthus praecox). De ahí viene la frase de que «la magnolia es la flor más antigua». Conviene matizarla en dos puntos. El primero, que la rama basal es Amborella y no la magnolia. El segundo, que un linaje antiguo no significa una planta inmóvil: la Magnolia grandiflora de un paseo urbano es una especie moderna, con millones de años de evolución propia a sus espaldas, no un fósil viviente que hubiéramos rescatado del Cretácico.
Otra cosa, y esta importa para leer bien cualquier etiqueta de vivero: el ginkgo, las cicas y las araucarias no son plantas con flores primitivas. Son gimnospermas, linajes independientes y en algunos casos bastante más antiguos que las angiospermas. Lo que una cica produce no es una flor sino un cono; llamar «flor» a esa estructura no es solo impreciso, es situarla en el árbol equivocado.
Queda el capítulo de los polinizadores, donde el orden de los acontecimientos suele invertirse. Los escarabajos son muy anteriores a las flores y fueron probablemente los primeros visitantes de las angiospermas primitivas; de hecho, la polinización por coleópteros persiste en magnolias, nenúfares y anonas. Las abejas, en cambio, aparecen ya con las flores instaladas, hacia mediados del Cretácico, y su historia va unida a la diversificación de las eudicotiledóneas. La relación entre flores e insectos no fue un pacto fundacional, sino una asociación construida a lo largo de decenas de millones de años.
En resumen
El registro fósil fiable de las plantas con flores empieza hace unos 135-130 millones de años, pero dos líneas independientes —el polen de tipo angiospérmico del Triásico medio de Suiza y el mar de Barents, y las estimaciones de los relojes moleculares— apuntan a un origen bastante anterior, quizá cien millones de años antes. Ninguna de las dos es concluyente por sí sola: el polen no viene acompañado de la planta que lo produjo, y los relojes moleculares dependen de supuestos discutibles.
Mientras el debate sigue, los fósiles seguros del Cretácico inferior incluyen a Archaefructus en China y a Montsechia vidalii en El Montsec y Las Hoyas, dos yacimientos españoles de primer nivel. Y en el jardín conviene tener claras tres cosas: la rama más basal de las angiospermas vivas es Amborella, no la magnolia; ginkgos, cicas y coníferas no tienen flores por mucho que se diga; y las abejas llegaron tarde a una fiesta que habían empezado los escarabajos.
