Metida en una cámara oscura, sin ver amanecer ni anochecer, una flor de las que abren al atardecer sigue abriendo al atardecer durante varios días. No reacciona a la penumbra: la anticipa. Detrás de ese comportamiento hay un reloj molecular, un mecanismo hidráulico para desplegar los pétalos y, en algunas familias, un motor térmico capaz de calentar la flor veinte grados por encima del aire. Vale la pena mirar cómo funciona esa maquinaria, porque es bastante más singular que la lista de plantas que la usan.
El síndrome de polinización que comparten estas flores —blancas, tubulares, perfumadas al anochecer— y las especies que funcionan en un jardín español están tratados en el artículo sobre plantas que florecen de noche. Lo que sigue es el mecanismo interno.
Un reloj que sigue andando a oscuras
Las plantas llevan un oscilador circadiano, un circuito de genes que se activan e inhiben mutuamente con un periodo propio de unas veinticuatro horas. Ese circuito funciona por sí solo —en condiciones constantes se dice que corre libre— y cada día se pone en hora con dos señales externas: el cambio de intensidad y de composición espectral de la luz al amanecer y al anochecer, captado por fitocromos y criptocromos, y la oscilación diaria de temperatura.
El reloj es el que decide la hora de la antesis, es decir, el momento en que la flor se abre. Por eso el horario es tan repetible dentro de una especie y tan distinto entre especies próximas, y por eso Linneo pudo proponer en 1751 su horologium florae, un parterre en el que la hora se leía observando qué especie tenía la flor abierta. La idea funciona a grandes rasgos y falla en los detalles, porque la nubosidad, la temperatura y la latitud desplazan los horarios; pero la intuición de fondo era correcta.
Conviene distinguir dos escalas. El reloj circadiano fija la hora del día. El fotoperiodo —la duración relativa del día y la noche a lo largo del año, medida también con ayuda del reloj— fija la época en que la planta pasa de crecer a florecer. Son dos sistemas conectados que resuelven preguntas distintas: uno responde a qué hora abro, el otro a en qué mes florezco.
Dos formas mecánicas de abrir una flor
Abrir una corola es un problema físico, y las plantas lo han resuelto de dos maneras.
La primera es el crecimiento diferencial: las células de la cara interna del pétalo se alargan más que las de la cara externa, y el pétalo se curva hacia fuera. Es un proceso de un solo sentido, porque el crecimiento no se deshace; sirve para flores que abren una vez y no vuelven a cerrarse, como las de Epiphyllum. Es también lo que permite que Ipomoea alba despliegue una corola de doce centímetros en cuestión de minutos, con un movimiento que se sigue a simple vista.
La segunda es la turgencia: el movimiento del agua entre células, gobernado por el bombeo de iones potasio a través de las membranas. Al entrar potasio, entra agua por ósmosis, la célula se hincha y el tejido se tensa; al salir, se relaja. Este mecanismo sí es reversible, y es el que permite que una flor abra y cierre varias noches seguidas, o que las hojas de muchas leguminosas se plieguen al anochecer. La onagra combina las dos cosas de forma llamativa: los sépalos, soldados en el capullo, ceden de golpe y liberan una tensión acumulada, y la flor se despliega en pocos minutos con un chasquido perceptible.
Ambos mecanismos consumen recursos, lo que explica que las flores de una sola noche se marchiten al amanecer en lugar de conservarse: mantener una corola turgente y con néctar fresco cuesta agua y azúcares que la planta prefiere invertir en la flor siguiente.
El perfume también tiene horario
La emisión de aroma no acompaña pasivamente a la apertura: está regulada por separado y con su propio ritmo. En los géneros mejor estudiados —Petunia, Nicotiana— los compuestos bencenoides que forman el perfume se sintetizan mediante enzimas cuya expresión oscila a lo largo del día bajo control del reloj circadiano, con un máximo que en las especies nocturnas cae entre las nueve y las once de la noche. En una cámara sin cambios de luz, ese pico se mantiene puntual durante varios ciclos.
Y hay una coordinación adicional que es la clave de todo el asunto: el máximo de emisión coincide con el momento en que el estigma es receptivo y en que las anteras liberan polen, y también con el pico de actividad de los esfíngidos. Una flor que emitiera a destiempo gastaría el perfume sin nadie que lo siguiera. En especies con perfume potente esta economía se nota: los volátiles son caros de fabricar, y por eso la emisión cae en picado en cuanto la flor ha sido polinizada.
Flores que producen calor
El fenómeno más sorprendente de la floración nocturna es la termogénesis floral. Algunas familias —Araceae, Nymphaeaceae, Annonaceae, Arecaceae, Cycadaceae— tienen tejidos florales capaces de elevar su temperatura muy por encima de la del aire, y no de forma incidental sino como función.
El mecanismo está en la mitocondria. Además de la cadena respiratoria normal, que acopla la oxidación a la síntesis de ATP, estos tejidos usan una vía alternativa gobernada por la enzima oxidasa alternativa, resistente al cianuro, que oxida los sustratos sin producir ATP. Toda la energía liberada se disipa como calor. La planta quema almidón y lípidos deliberadamente para calentarse.
Las cifras son notables. En Philodendron bipinnatifidum se midió que la inflorescencia mantiene entre 38 y 45 °C mientras el aire oscila entre 4 y 39 °C: no solo produce calor, sino que regula su temperatura ajustando la respiración, algo que se consideraba propio de animales. El loto sagrado, Nelumbo nucifera, se mantiene entre 30 y 36 °C durante dos a cuatro días. El apéndice del espádice de Arum maculatum puede superar en quince grados el aire circundante.
La función es doble. El calor volatiliza los compuestos aromáticos y hace que el reclamo viaje mucho más lejos en el aire quieto y frío de la noche. Y el calor es en sí mismo una recompensa para el polinizador: los escarabajos que visitan estas flores son animales grandes, que necesitan temperatura muscular alta para volar, y pasar la noche dentro de una cámara floral a 35 °C les ahorra una cantidad considerable de energía. Se ha comprobado que los escarabajos prefieren las inflorescencias más calientes.
La trampa de dos noches
De ese motor térmico sale uno de los dispositivos más elegantes de la botánica, y su lógica es evitar la autofecundación.
El nenúfar gigante amazónico, Victoria amazonica, abre su flor la primera noche de color blanco, caliente y muy perfumada. Los escarabajos del género Cyclocephala acuden y entran en la cámara central, donde encuentran calor, tejido nutritivo y estigmas receptivos; si vienen de otra flor, la polinizan en ese momento. Al amanecer la flor se cierra y los deja encerrados todo el día. Durante ese encierro maduran las anteras y los cubren de polen. La segunda noche la flor se reabre, ahora teñida de rosa o púrpura, ya sin perfume y sin calor, y los libera; los escarabajos, que buscan una flor blanca y caliente, se van a otra planta llevando el polen consigo. Después la flor se hunde bajo el agua para madurar el fruto.
La clave del sistema es la protoginia: la fase femenina precede a la masculina en la misma flor, de modo que cuando hay polen propio disponible ya no hay estigma que polinizar. Arum maculatum hace algo equivalente con una cámara erizada de pelos rígidos orientados hacia abajo, que dejan entrar a los mosquitos pero no salir hasta que los pelos se marchitan, un día después, cuando ya se han impregnado de polen.
Murciélagos, y por qué no aquí
En el trópico americano, africano y asiático existe un tercer gremio de polinizadores nocturnos: los murciélagos nectarívoros. Las flores adaptadas a ellos son grandes, robustas, de color pálido o verdoso, con mucho néctar diluido, expuestas fuera del follaje para permitir el acceso en vuelo, y con un olor característico a azufre y a fruta fermentada muy distinto del perfume dulce de las flores de polilla. Son quiropterófilas el agave, el saguaro Carnegiea gigantea, la ceiba y el durián. Algunas han llegado a desarrollar reclamos acústicos: la trepadora antillana Marcgravia evenia tiene una hoja cóncava sobre la inflorescencia que devuelve el eco de la ecolocalización de forma reconocible, a modo de baliza.
En la Península y en Baleares no hay nada de esto. Todos los murciélagos europeos son insectívoros, así que ninguna planta silvestre española depende de ellos para polinizarse. Nuestros polinizadores nocturnos son polillas: la esfinge de la correhuela Agrius convolvuli, con una espiritrompa que supera los ocho centímetros, la calavera Acherontia atropos, Hyles livornica, y una nutrida representación de noctuidos. A eso se añaden escarabajos y mosquitos de las agallas en las aráceas.
Lo que se puede ver aquí
La termogénesis no exige viajar. Arum italicum, la aro o candilillo, es común en setos y bordes de bosque de casi toda España y calienta su espádice en primavera; basta poner un dedo con cuidado sobre el apéndice al final de la tarde para notarlo. Dracunculus vulgaris, el dragontea, presente en Baleares y en el litoral mediterráneo, hace lo mismo a mayor escala y con un olor a carne descompuesta que se percibe a varios metros.
Un aviso pertinente sobre esas dos: las aráceas contienen cristales de oxalato cálcico y otros irritantes, y los frutos rojos del Arum, muy vistosos en verano, provocan intoxicaciones en niños. Se miran, se huelen y no se tocan más de la cuenta; ante una ingestión, al médico o al Instituto Nacional de Toxicología.
En resumen
La hora a la que abre una flor la fija un oscilador circadiano interno que sigue funcionando en oscuridad constante y que cada día se pone en hora con la luz y la temperatura; el fotoperiodo, en otra escala, decide el mes de floración. Abrir la corola se resuelve por crecimiento diferencial, irreversible, o por turgencia gobernada por el transporte de potasio, que sí permite abrir y cerrar varias veces. El perfume tiene su propio ritmo, con un máximo nocturno sincronizado con la receptividad del estigma y con la actividad de los esfíngidos. Algunas familias, sobre todo las aráceas y los nenúfares, queman reservas mediante la oxidasa alternativa para calentar la flor decenas de grados: el calor difunde el aroma y recompensa a los escarabajos, y en el nenúfar amazónico sostiene una trampa de dos noches que impide la autofecundación. Los murciélagos nectarívoros son polinizadores nocturnos en el trópico y no existen en Europa; aquí el trabajo lo hacen polillas y escarabajos, y la termogénesis puede comprobarse con el dedo en un Arum italicum de cualquier seto.
